Составная часть экосистемы земли. Кто ввел в науку термин экологическая система

Доктор экономических наук Ю. ШИШКОВ

Мы видим бездонное голубое небо, зеленые леса и луга, слышим пение птиц, дышим воздухом, состоящим почти целиком из азота и кислорода, плаваем по рекам и морям, пьем воду или пользуемся ею, загораем в ласковых солнечных лучах - и все это воспринимаем как естественное и обыденное. Кажется, иначе и быть не может: так было всегда, так будет вечно! Но это глубокое заблуждение, порожденное повседневной привычкой и незнанием того, как и почему планета Земля стала такой, какой мы ее знаем. Планеты, устроенные иначе, чем наша, не только могут быть, но и реально существуют во Вселенной. Но есть ли где-нибудь в глубинах космоса планеты с экологическими условиями, более или менее близкими к земным? Такая возможность весьма гипотетич на и минимальна. Земля если не уникальное, то, во всяком случае, "штучное" произведение природы.

Основные экосистемы планеты. Горы, леса, пустыни, моря, океаны - пока еще относительно чистая природа - и мегаполисы - средоточие жизни и деятельности людей, способных превратить Землю в сплошную свалку.

Такой красивой видится из космоса Земля - уникальная планета, породившая жизнь.

Наука и жизнь // Иллюстрации

На рисунке представлены этапы эволюции планеты Земля и развития на ней жизни.

Вот только некоторые из негативных последствий, вызванных деятельностью человечества на Земле. Воды морей и океанов загрязняются нефтью, хотя существует не один способ ее сбора. Но воды засоряются и банальными бытовыми отходами.

Нет обитаемого континента, где не дымили бы фабрики и заводы, не к лучшему изменяя окружающую атмосферу.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Картина, типичная для любого крупного города Земли: бесконечные вереницы машин, от выхлопных газов которых болеют люди, гибнут деревья...

Наука и жизнь // Иллюстрации

Наука и жизнь // Иллюстрации

Наука и жизнь // Иллюстрации

Наука и жизнь // Иллюстрации

Экологически чистые производства - единственное, что даст возможность если и не сделать планету более чистой, то хотя бы оставить ее такой, какой мы ее получили.

Долгое становление экосистемы Земли

Прежде всего напомним о том, как шла эволюция Солнечной системы. Примерно 4,6 миллиарда лет назад одно из множества вихревых газопылевых облаков в пределах нашей Галактики стало уплотняться и превращаться в Солнечную систему. Внутри облака сформировался основной шарообразный, тогда еще холодный вращающийся сгусток, состоящий из газа (водорода и гелия) и космической пыли (осколков атомов более тяжелых химических элементов от ранее взорвавшихся гигантских звезд), - будущее Солнце. Вокруг него под влиянием нараставшей гравитации стали обращаться более мелкие сгустки того же облака - будущие планеты, астероиды, кометы. Орбиты одних из них оказались ближе к Солнцу, других - дальше, одни строились из крупных сгустков межзвездной материи, другие - из меньших.

Поначалу это не имело особого значения. Но со временем силы гравитации все более уплотняли Солнце и планеты. А степень уплотнения зависит от их исходной массы. И чем сильнее сжимались эти сгустки материи, тем больше они разогревались изнутри. При этом тяжелые химические элементы (прежде всего - железо, силикаты) плавились и опускались к центру, а легкие (водород, гелий, углерод, азот, кислород) оставались на поверхности. Соединяясь с водородом, углерод превращался в метан, азот - в аммиак, кислород - в воду. На поверхности планет тогда царил космический холод, поэтому все соединения находились в виде льда. Над твердой частью располагался газообразный слой водорода и гелия.

Однако массы даже таких крупных планет, как Юпитер и Сатурн, оказалось недостаточно для того, чтобы давление и температура в их центрах достигли той точки, когда начинается термоядерная реакция, а внутри Солнца такая реакция началась. Оно раскалилось и около четырех миллиардов лет назад превратилось в звезду, посылающую в пространство не только волновое излучение - свет, тепло, рентгеновские и гамма-лучи, но и так называемый солнечный ветер - потоки заряженных частиц материи (протонов и электронов).

Для формирующихся планет начались испытания. На них обрушились потоки тепловой энергии Солнца и солнечный ветер. Холодная поверхность протопланет разогрелась, облака водорода и гелия поднялись над ними, а ледяные массивы воды, метана и аммиака растаяли и стали испаряться. Гонимые солнечным ветром, эти газы уносились в космос. Степень такого "раздевания" первичных планет определяло расстояние их орбит от Солнца: ближние к нему испарялись и обдувались солнечным ветром наиболее интенсивно. По мере того как планеты "худели", их гравитационные поля ослабевали, а испарение и выдувание усиливались, пока самые близкие к Солнцу планеты полностью не развеялись в космосе.

Меркурий - ближайшая к Солнцу из сохранившихся планет - сравнительно небольшое, очень плотное небесное тело с металлическим ядром, но едва заметным магнитным полем. Он практически лишен атмосферы, а его поверхность покрыта спекшимися каменистыми породами, которые в дневное время раскаляются Солнцем до 420-430 о С, а потому жидкой воды здесь быть не может. Более удаленная от Солнца Венера по размерам и плотности очень похожа на нашу планету. У нее почти такое же большое железное ядро, но из-за медленного вращения вокруг своей оси (в 243 раза медленнее Земли) она лишена магнитного поля, которое могло бы защитить ее от солнечного ветра, губительного для всего живого. Венера, правда, сохранила довольно мощную атмосферу, на 97% состоящую из углекислого газа (СО 2) и менее чем на 2% из азота. Такой газовый состав создает мощный парниковый эффект: СО 2 мешает солнечному излучению, отраженному венерианской поверхностью, уходить в космос, из-за чего поверхность планеты и нижние слои ее атмосферы раскалены до 470°С. В таком пекле о жидкой воде, а следовательно, о живых организмах не может быть и речи.

Другой наш сосед, Марс, почти вдвое меньше Земли. И хотя он имеет металлическое ядро и вращается вокруг своей оси почти с той же скоростью, что и Земля, у него нет магнитного поля. Почему? Его металлическое ядро весьма невелико, а главное - оно не расплавлено и потому не индуцирует такое поле. В результате поверхность Марса постоянно бомбардиру ют заряженные осколки ядер водорода и других элементов, которые непрерывно выбрасывает Солнце. Атмосфера Марса похожа по составу на венерианскую: 95% СО 2 и 3% азота. Но из-за слабой гравитации этой планеты и солнечного ветра ее атмосфера крайне разрежена: давление на поверхности Марса в 167 раз ниже, чем на Земле. При таком давлении там тоже не может быть жидкой воды. Впрочем, ее на Марсе нет и из-за низкой температуры (днем в среднем минус 33 о С). Летом на экваторе она повышается максимум до плюс 17°С, а зимой в высоких широтах опускается до минус 125°С, когда в лед превращается и атмосферный углекислый газ - этим и объясняются сезонные увеличения белых полярных шапок Марса.

Большие планеты, Юпитер и Сатурн, вообще не имеют твердой поверхности - верхние их слои состоят из жидкого водорода и гелия, а нижние - из расплавленных тяжелых элементов. Уран представляет собой жидкий шар с ядром из расплавленных силикатов, над ядром лежит горячий водяной океан глубиной около 8 тысяч километров, а над всем этим - водородно-гелиевая атмосфера толщиной в 11 тысяч километров. Столь же непригодны для зарождения биологической жизни и самые дальние планеты - Нептун и Плутон.

Повезло лишь Земле. Случайное стечение обстоятельств (главные среди них - исходная масса на стадии протопланеты, расстояние от Солнца, скорость вращения вокруг своей оси и наличие полужидкого железного ядра, дающего ей сильное магнитное поле, защищающее от солнечного ветра) позволило планете со временем стать такой, какой мы привыкли ее видеть. Долгая геологическая эволюция Земли привела к появлению жизни только на ней.

Прежде всего, изменился газовый состав земной атмосферы. Первоначально она, по-видимому, состояла из водорода, аммиака, метана и водяного пара. Потом, взаимодействуя с водородом, метан превратился в СО 2 , а аммиак - в азот. Кислорода в первичной атмосфере Земли не было. По мере того как она охлаждалась, водяной пар конденсировался в жидкую воду и образовывал океаны и моря, покрывшие три четверти земной поверхности. В атмосфере уменьшилось количество двуокиси углерода: она растворялась в воде. Во время беспрерывных извержений вулканов, характерных для ранних этапов истории Земли, часть СО 2 связывалась в карбонатных соединениях. Уменьшение в атмосфере двуокиси углерода ослабило создаваемый им парниковый эффект: температура на поверхности Земли снизилась и стала кардинально отличаться от той, какая существовала и существует на Меркурии и Венере.

Моря и океаны сыграли решающую роль в биологической эволюции Земли. Атомы разнообразных химических элементов, растворенных в воде, взаимодействуя, образовывали новые, более сложные неорганические соединения. Из них под действием электрических разрядов молний, радиоактивного излучения металлов, извержений подводных вулканов в морской воде возникали простейшие органические соединения - аминокислоты, те исходные "кирпичики", из которых складываются белки - основа живых организмов. Большинство таких простейших аминокислот распадалось, но какая-то их часть, усложняясь, становилась первичными одноклеточными организмами типа бактерий, способных приспосабливаться к среде обитания и размножаться.

Так около 3,5 миллиарда лет назад в геологической истории Земли наступил качественно новый этап. Химическую ее эволюцию дополнила (а вернее - отодвинула на второй план) эволюция биологическая. Такого не знала никакая другая планета Солнечной системы.

Прошло еще примерно полтора миллиарда лет, прежде чем в клетках некоторых бактерий появились хлорофилл и другие пигменты, способные под действием солнечного света осуществлять фотосинтез - превращать молекулы двуокиси углерода (СО 2) и воды (Н 2 О) в органические соединения и свободный кислород (О 2). Теперь световое излучение Солнца стало служить бесконечному наращиванию биомассы, развитие органической жизни пошло значительно быстрее.

И еще. Под действием фотосинтеза, поглощающего двуокись углерода и высвобождающего несвязанный кислород, менялся газовый состав земной атмосферы: доля СО 2 сокращалась, а доля О 2 нарастала. Леса, покрывшие сушу, ускорили этот процесс. И около 500 миллионов лет назад появились простейшие водоплавающие позвоночные животные. Еще примерно через 100 миллионов лет количество кислорода достигло такого уровня, который позволил некоторым позвоночным выйти на сушу. Не только потому, что все сухопутные животные дышат кислородом, но и благодаря тому, что в верхних слоях атмосферы на высоте 25-30 километров появился защитный слой озона (О 3), поглощающий значительную часть ультрафиолетового и рентгеновского излучений Солнца, губительных для сухопутных животных.

Состав земной атмосферы приобрел к этому времени исключительно благоприятные свойства для дальнейшего развития жизни: 78% азота, 21% кислорода, 0,9% аргона и совсем немного (0,03%) углекислого газа, водорода и других газов. При такой атмосфере Земля, получая достаточно много тепловой энергии Солнца, около 40% ее, в отличие от Венеры, отражает в космос, и земная поверхность не перегревается. Но и это еще не все. Тепловая солнечная энергия, почти беспрепятственно поступающая на Землю в виде коротковолнового излучения, отражается в космос уже как длинноволновое инфракрасное излучение. Оно частично задерживается содержащимися в атмосфере водяным паром, углекислым газом, метаном, окисью азота и другими газами, создающими природный парниковый эффект. Благодаря ему в нижних слоях атмосферы и на поверхности Земли поддерживается более или менее устойчивая умеренная температура, которая примерно на 33 о С выше, чем она могла быть, если бы не существовало природного парникового эффекта.

Так шаг за шагом на Земле складывалась уникальная экологическая система, пригодная для жизни. Крупное, наполовину расплавленное железное ядро и быстрое вращение Земли вокруг своей оси создают достаточно сильное магнитное поле, которое заставляет потоки солнечных протонов и электронов обтекать нашу планету, не причиняя ей существенного вреда даже в периоды повышенной радиации Солнца (будь это ядро поменьше и потверже, а вращение Земли - помедленнее, она осталась бы беззащитной перед солнечным ветром). А благодаря своему магнитному полю и значительной собственной массе Земля сохранила достаточно мощный слой атмосферы (толщиной около 1000 км), создающий комфортный тепловой режим на поверхности планеты и обилие жидкой воды - непременное условие зарождения и эволюции жизни.

На протяжении двух миллиардов лет число различных видов растений и животных на планете достигло примерно 10 миллионов. Из них 21% приходится на растения, почти 76% - на беспозвоночные животные и чуть больше 3% - на позвоночные, из которых лишь десятая часть - млекопитающие. В каждой природно-климатической зоне они взаимодополняют друг друга в качестве звеньев трофической, то есть пищевой, цепи, образуя относительно устойчивый биоценоз.

Возникшая на Земле биосфера постепенно вписалась в экосистему и стала неотъемлемым ее компонентом, участвующим в геологическом круговороте энергии и вещества.

Живые организмы - активные составляющие многих биогеохимических циклов, в которых участвуют вода, углерод, кислород, азот, водород, сера, железо, калий, кальций и другие химические элементы. Из неорганической фазы они переходят в органическую, а затем в виде отходов жизнедеятельности растений и животных или же их останков вновь возвращаются в неорганическую фазу. Подсчитано, например, что через органическую фазу ежегодно проходит седьмая часть всего углекислого газа и 1/4500 часть кислорода. Если бы процесс фотосинтеза на Земле по каким-то причинам прекратился, то свободный кислород исчез бы из атмосферы в течение приблизительно двух тысяч лет. А заодно исчезли бы все зеленые растения и все животные, за исключением простейших анаэробных организмов (некоторых видов бактерий, дрожжей и червей).

Экосистема Земли самоподдерживается и благодаря другим кругооборотам веществ, не связанным с функционированием биосферы, - напомним известный со школьной скамьи круговорот воды в природе. Вся совокупность тесно взаимосвязанных биологических и небиологических циклов образует сложную саморегулирующуюся экологическую систему, находящуюся в относительном равновесии. Однако ее устойчивость весьма хрупка и уязвима. Доказательство тому - неоднократные планетарные катастрофы, причиной которых становились или падение на Землю крупных космических тел, или мощные извержения вулканов, из-за чего поступление солнечного света к земной поверхности надолго уменьшалось. Всякий раз такие катастрофы уносили от 50 до 96% земной биоты. Но жизнь возрождалась вновь и продолжала развиваться.

Агрессивный Homo sapiens

Появление фотосинтезирующих растений, как уже говорилось, ознаменовало новый этап в развитии Земли. Столь кардинальный геологический сдвиг был порожден сравнительно простыми живыми организмами, не обладающими разумом. От человека же - организма высокоорганизованного, наделенного мощным интеллектом - закономерно ожидать гораздо более ощутимого воздействия на экосистему Земли. Дальние предки такого существа - гоминиды - появились, по разным оценкам, примерно от 3 до 1,8 миллиона лет назад, неандертальцы - примерно 200-100 тысяч, а современный Homo sapiens sapiens - лишь 40 тысяч лет назад. В геологии даже три миллиона лет укладываются в рамки хронологической погрешности, а 40 тысяч - лишь одна миллионная возраста Земли. Но даже за этот геологический миг люди успели основательно расшатать баланс ее экосистемы.

Прежде всего, рост популяции Homo sapiens впервые в истории не был сбалансирован природными ограничителями: ни недостатком пищи, ни пожирающими людей хищниками. С развитием орудий труда (особенно после промышленной революции) люди практически выпали из обычной трофической цепи и получили возможность размножаться почти беспредельно. Еще две тысячи лет назад их было около 300 миллионов, а к 2003 году численность земного населения возросла в 21 раз, до 6,3 миллиарда.

Второе. В отличие от всех других биологических видов, имеющих более или менее ограниченную среду обитания, люди расселились по всей земной поверхности, невзирая на почвенно-климатические, геологические, биологические и прочие условия. Уже поэтому степень их влияния на природу не сопоставима с влиянием любых других существ. И, наконец, благодаря своему интеллекту люди не столько приспосабливаются к природной среде, сколько приспосабливают эту среду к своим потребностям. И такое приспособление (еще недавно с гордостью говорили: "покорение природы") приобретает все более наступательный, даже агрессивный характер.

В течение многих тысячелетий люди почти не ощущали ограничений со стороны окружающей среды. А если и видели, что в ближайшей округе уменьшилось количество истребляемой ими дичи, истощились обрабатываемые почвы или луга для выпаса скота, то перекочевывали на новое место. И все повторялось. Природные ресурсы казались неисчерпаемыми. Лишь иногда такой сугубо потребитель ский подход к окружающей среде заканчивался плачевно. Более девяти тысяч лет назад шумеры для того, чтобы прокормить растущее население Месопотамии, стали развивать поливное земледелие. Однако созданные ими ирригационные системы со временем привели к заболачиванию и засолению почв, что и послужило основной причиной гибели шумерской цивилизации. Другой пример. Цивилизация майя, процветавшая на территории современных Гватемалы, Гондураса и юго-востока Мексики, потерпела крах около 900 лет назад главным образом из-за эрозии почвы и заиливания рек. Такие же причины вызвали падение древних земледельческих цивилизаций Междуречья в Южной Америке. Приведенные случаи лишь исключения из правила, которое гласило: черпай из бездонного колодца природы столько, сколько можешь. И люди черпали из него, не оглядываясь на состояние экосистемы.

К настоящему времени человек приспособил для своих надобностей около половины земной суши: 26% - под пастбища, по 11% - под пашни и лесоводство, остальные 2-3% - для строительства жилья, промышленных объектов, транспорта и сферы услуг. В результате вырубки лесов сельскохозяйственные угодья увеличились с 1700 года в шесть раз. Из доступных источников свежей пресной воды человечество использует больше половины. При этом почти половина рек планеты существенно обмелела или загрязнена, а около 60% из 277 крупнейших водных артерий перегорожены плотинами и прочими инженерными сооружениями, что привело к созданию искусственных озер, изменению экологии водоемов и устьев рек.

Люди ухудшили либо уничтожили места обитания множества представителей флоры и фауны. Только с 1600 года на Земле исчезли 484 вида животных и 654 вида растений. Более восьмой части из 1183 видов птиц и четвертой - из 1130 видов млекопитающих сегодня грозит исчезновение с лица Земли.

Мировой океан пострадал от человека меньше. Люди используют лишь восемь процентов его исходной продуктивности. Но и здесь он оставил свой недобрый "след", выловив до предела две трети морских животных и нарушив экологию многих других обитателей моря. Только на протяжении XX века была уничтожена почти половина всех прибрежных мангровых лесов и безвозвратно разрушена десятая часть коралловых рифов.

И, наконец, еще одно неприятное последствие быстро растущего человечества - его производственные и бытовые отходы. Из общей массы добытого природного сырья в конечный продукт потребления превращается не более десятой части, остальное идет на свалки. Отходов же органического происхождения человечество, по некоторым подсчетам, производит в 2000 раз больше, чем вся остальная биосфера. Сегодня экологический "след" Homo sapiens перевешивает негативное влияние на окружающую среду всех прочих живых существ, вместе взятых. Человечество вплотную подошло к экологическому тупику, вернее сказать - к краю обрыва. Со второй половины XX века нарастает кризис всей экологической системы планеты. Он порожден многими причинами. Рассмотрим лишь важнейшую из них - загрязнение земной атмосферы.

Технический прогресс создал множество способов ее загрязнения. Это различные стационарные установки, преобразующие твердое и жидкое топливо в тепловую или электрическую энергию. Это транспортные средства (автомобили и самолеты, бесспорно, лидируют) и сельское хозяйство с его гниющими отходами земледелия и животноводства. Это промышленные процессы в металлургии, химическом производстве и т. п. Это муниципальные отходы и, наконец, добыча ископаемого топлива (вспомним хотя бы постоянно дымящие факелы на нефте- и газопромыслах или терриконы отвалов возле угольных шахт).

Воздух отравляют не только первичные газы, но и вторичные, которые образуются в атмосфере в ходе реакции первых с углеводородами под воздействием солнечного света. Двуокись серы и разные соединения азота окисляют капли воды, собирающиеся в облаках. Такая подкисленная вода, выпадая в виде дождя, тумана или снега, отравляет почву, водоемы, губит леса. В Западной Европе вокруг крупных промышленных центров вымирает озерная рыба, а леса превращаются в кладбища мертвых, оголенных деревьев. Лесные животные в таких местах практически полностью гибнут.

Эти катастрофы, вызванные антропогенным загрязнением атмосферы, хоть и носят всеобщий характер, но все же пространственно более или менее локализованы: они охватывают лишь отдельные области планеты. Однако некоторые виды загрязнения приобретают планетарный масштаб. Речь идет о выбросах в атмосферу углекислого газа, метана и окиси азота, которые усиливают природный парниковый эффект. Выбросы в атмосферу двуокиси углерода создают около 60% дополнительного парникового эффекта, метана - примерно 20%, другие соединения углерода - еще 14%, остальные 6-7% вносит окись азота.

В естественных условиях содержание в атмосфере СО 2 на протяжении последних нескольких сотен миллионов лет составляет около 750 миллиардов тонн (примерно 0,3% общего веса воздуха в приземных слоях) и поддерживается на этом уровне благодаря тому, что избыточная его масса растворяется в воде и поглощается растениями в процессе фотосинтеза. Даже относительно небольшое нарушение этого баланса грозит существенными подвижками в экосистеме с трудно предсказуемы ми последствиями и для климата, и для приспособившихся к нему растений и животных.

За последние два столетия человечество внесло весомый "вклад" в нарушение такого равновесия. Еще в 1750 году оно выбрасывало в атмосферу только 11 миллионов тонн СО 2 . Спустя столетие объем выбросов возрос в 18 раз, достигнув 198 миллионов тонн, а еще через сто лет увеличился в 30 раз и составил 6 миллиардов тонн. К 1995 году эта цифра возросла вчетверо - до 24 миллиардов тонн. Содержание метана в атмосфере за истекшие два столетия повысилось примерно вдвое. А он по своей способности усиливать парниковый эффект в 20 раз превосходит СО 2 .

Последствия не замедлили сказаться: в XX веке средняя глобальная приземная температура повысилась на 0,6°С. Казалось бы - мелочь. Но и такого повышения температуры достаточно, чтобы XX век оказался самым теплым за последнее тысячелетие, а 90-е годы - самыми теплыми в прошлом столетии. Снежный покров земной поверхности с конца 1960-х годов сократился на 10%, а толщина льда в Северном Ледовитом океане за несколько минувших десятилетий уменьшилась более чем на метр. В результате уровень Мирового океана за последние сто лет повысился на 7-10 сантиметров.

Некоторые скептики относят антропогенное потепление климата к числу мифов. Дескать, существуют природные циклы колебания температуры, один из которых и наблюдается сейчас, а антропогенный фактор притянут за уши. Естественные циклы колебаний температуры околоземной атмосферы действительно существуют. Но они измеряются многими десятилетиями, некоторые - столетиями. Наблюдаемое же в последние два с лишним века потепление климата не только не вписывается в обычную природную цикличность, но и происходит неестественно быстро. Межправительственная комиссия по изменению климата, сотрудничающая с учеными из разных стран мира, сообщила в начале 2001 года, что антропогенные изменения становятся все более очевидными, что потепление ускоряется, а его последствия оказываются намного более тяжелыми, чем предполагалось раньше. Ожидается, в частности, что к 2100 году средняя температура земной поверхности в разных широтах может повыситься еще на 1,4-5,8°С со всеми вытекающими последствиями.

Потепление климата распределяется неравномерно: в северных широтах оно проявляется сильнее, чем в тропиках. Поэтому в нынешнем столетии наиболее ощутимо повысится зимняя температура на Аляске, в Северной Канаде, в Гренландии, в северной части Азии и на Тибете, а летняя - в Центральной Азии. Такое распределение потепления влечет за собой изменение динамики воздушных потоков, а потому и перераспределение осадков. А это в свою очередь порождает все больше природных катастроф - ураганов, наводнений, засух, лесных пожаров. В XX веке в таких катастрофах погибли около 10 миллионов человек. Причем число крупнейших катастроф и их разрушительные последствия нарастают. В 50-х годах имели место 20 крупномасштабных стихийных бедствий, в 70-х годах - 47, а в 90-х - 86. Причиненный природными катастрофами ущерб огромен (см. график).

Первые годы нынешнего столетия отмечены беспрецедентными наводнениями, ураганами, засухами и лесными пожарами.

И это только начало. Дальнейшее потепление климата в высоких широтах угрожает оттаиванием вечной мерзлоты в северной Сибири, на Кольском полуострове и в Приполярных областях Северной Америки. Это значит, что поплывут фундаменты под зданиями в Мурманске, Воркуте, Норильске, Магадане и десятках других городов и поселков, стоящих на мерзлом грунте (признаки приближения катастрофы уже отмечены в Норильске). Однако и это еще не все. Размораживается панцирь вечной мерзлоты, и открывается выход хранящимся под ним в течение тысячелетий огромным скоплениям метана - газа, вызывающего повышенный парниковый эффект. Уже зафиксировано, что метан во многих местах Сибири начинает просачиваться в атмосферу. Если климат здесь еще немного потеплеет, то выброс метана станет массовым. Итог - усиление парникового эффекта и еще большее потепление климата на всей планете.

Согласно пессимистическому сценарию из-за потепления климата к 2100 году уровень Мирового океана повысится почти на один метр. И тогда южное побережье Средиземного моря, западное побережье Африки, Южная Азия (Индия, Шри-Ланка, Бангладеш и Мальдивы), все прибрежные страны Юго-Восточной Азии и коралловые атоллы в Тихом и Индийском океанах станут ареной стихийного бедствия. В одном лишь Бангладеше море грозит затопить около трех миллионов гектаров земли и вынудить к переселению 15-20 миллионов человек. В Индонезии могут быть затоплены 3,4 миллиона гектаров и изгнаны из мест обитания не менее двух миллионов человек. Для Вьетнама эти цифры составили бы два миллиона гектаров и десять миллионов переселенцев. А общее число таких пострадавших по всему миру может достичь примерно миллиарда.

По оценкам экспертов ЮНЭП, издержки, вызываемые потеплением климата Земли, продолжат нарастать. Расходы на защитные сооружения от повышающегося уровня моря и высоких штормовых волн могут составить один миллиард долларов в год. Если концентрация СО 2 в атмосфере удвоится по сравнению с доиндустриальным уровнем, мировое сельское хозяйство и лесоводство вследствие засух, наводнений и пожаров будут ежегодно терять до 42 миллиардов долларов, а система водоснабжения уже к 2050 году столкнется с дополнительными издержками (около 47 миллиардов долларов).

Человек все более загоняет природу и самого себя в тупик, выбраться из которого все труднее. Выдающийся отечественный математик и эколог академик Н. Н. Моисеев предупреждал, что биосфера, как и всякая сложная нелинейная система, может утратить стабильность, в результате чего начнется ее необратимый переход в некое квазистабильное состояние. Более чем вероятно, что в этом новом состоянии параметры биосферы окажутся неподходящими для жизни людей. Поэтому не будет ошибкой сказать, что человечество балансирует на острие бритвы. Как долго оно сможет так балансировать? В 1992 году две самые авторитетные научные организации в мире - Британское королевское общество и Американская национальная академия наук совместно заявили: "Будущее нашей планеты висит на волоске. Устойчивого развития можно добиться, но только в том случае, если вовремя остановить необратимую деградацию планеты. Следующие 30 лет станут решающими". В свою очередь Н. Н. Моисеев писал, что "такая катастрофа может случиться не в каком-то неопределенном будущем, а, может быть, уже в середине наступающего XXI века".

Если эти прогнозы верны, то времени для поиска выхода остается, по историческим меркам, совсем немного - от трех до пяти десятилетий.

Как выбраться из тупика?

Многие сотни лет люди были абсолютно убеждены: человек создан Творцом в качестве венца природы, ее повелителя и преобразо вателя. Подобное самолюбование до сих пор поддерживается основными мировыми религиями. Более того, такую гомоцентрическую идеологию поддержал выдающийся отечественный геолог и геохимик В. И. Вернадский, сформулировавший в 20-х годах прошлого века идею перехода биосферы в ноосферу (от греческого nоos - разум), в своеобразный интеллектуальный "пласт" биосферы. "Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого", - писал он. Более того, "[человек] может и должен перестраивать трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше" (выделено мною. - Ю. Ш. ).

На самом деле, как уже говорилось, мы имеем не переход биосферы в ноосферу, а переход ее от естественной эволюции к неестественной, навязанной ей агрессивным вмешательством человечества. Это деструктивное вмешательство относится не только к биосфере, но и к атмосфере, гидросфере и отчасти к литосфере. Какое уж там царство разума, если человечество, даже осознав многие (хотя и не все) аспекты порожденной им деградации природной среды, не в состоянии остановиться и продолжает усугублять экологический кризис. Оно ведет себя в природной среде обитания, как слон в посудной лавке.

Настало горькое похмелье - острая необходимость найти выход. Его поиск затруднен, поскольку современное человечество весьма неоднородно - и по уровню технико-экономического и культурного развития, и по ментальности. Кто-то просто безразличен к дальнейшим судьбам мирового социума, а кто-то придерживается дедовской логики: выходили и не из таких передряг, выберемся и на этот раз. Надежды на "авось" вполне могут оказаться роковым просчетом.

Другая часть человечества понимает серьезность нависшей опасности, но вместо того, чтобы участвовать в коллективных поисках выхода, всю свою энергию направляет на разоблачение виновников сложившейся ситуации. Эти люди считают ответственными за кризис то либеральную глобализацию, то эгоистичные промышленно развитые страны, а то и просто "главного врага всего человечества" - США. Изливают собственный гнев на страницах газет и журналов, организуют массовые акции протеста, участвуют в уличных беспорядках и с наслаждением бьют витрины в городах, где проходят форумы международных организаций. Надо ли говорить, что подобные разоблачения и демонстрации не продвигают ни на шаг решение общечеловеческой проблемы, а скорее мешают этому?

Наконец, третья, весьма небольшая часть мирового сообщества не только понимает степень угрозы, но и концентрирует свои интеллектуальные и материальные ресурсы на поиске путей выхода из создавшегося положения. Она стремится разглядеть в тумане будущего перспективу и нащупать оптимальный путь, чтобы не оступиться и не сорваться в пропасть.

Взвесив реальные опасности и ресурсы, которыми располагает человечество в начале XXI века, можно сказать, что пока еще есть некоторые шансы выбраться из сложившегося тупика. Но требуется беспрецедентная мобилизация здравого рассудка и воли всего мирового сообщества, чтобы решить множество проблем в трех стратегических направлениях.

Первое из них - психологическая переориентация мирового социума, кардинальная смена стереотипов его поведения. "Чтобы выбраться из кризисов, порожденных техногенной цивилизацией, обществу придется пройти сложный этап духовной революции, как в эпоху Ренессанса, - считает академик B. C. Степин. - Придется вырабатывать новые ценности... Надо менять отношение к природе: нельзя рассматривать ее как бездонную кладовую, как поле для переделки и перепахивания". Такой психологический переворот невозможен без значительного усложнения логического мышления каждого индивида и перехода на новую модель поведения большинства человечества. Но, с другой стороны, он невозможен и без кардинальных изменений отношений внутри общества - без новых норм морали, без новой организации микро- и макросоциума, без новых взаимоотношений между разными социумами.

Такая психологическая переориентация человечества очень трудна. Придется ломать стереотипы мышления и поведения, сложившиеся на протяжении тысячелетий. И прежде всего нужен коренной пересмотр самооценки человека как венца природы, ее преобразователя и повелителя. Эта гомоцентрическая парадигма, на протяжении тысячелетий проповедуемая многими мировыми религиями, подкрепленная в XX веке еще и учением о ноосфере, должна быть отправлена на идеологическую свалку истории.

В наше время необходима иная система ценностей. Отношение людей к живой и неживой природе должно строиться не на противопоставлении - "мы" и "все остальное", а на понимании того, что и "мы", и "все остальное" суть равноправные пассажиры космического корабля под именем "Земля". Такой психологический переворот кажется маловероятным. Но вспомним, что в эпоху перехода от феодализма к капитализму переворот именно такого рода, хотя и меньших масштабов, произошел в сознании аристократии, которая традиционно делила общество на "мы" (люди голубой крови) и "они" (простолюдины и просто чернь). В современном демократическом мире такие представления стали аморальными. В индивидуальном и общественном сознании вполне могут и должны появиться и закрепиться многочисленные "табу" в отношении природы - своеобразный экологический императив, требующий соразмерения потребностей мирового социума и каждого человека с возможностями экосферы. Морали предстоит выйти за пределы межличностных или международных отношений и включить в себя нормы поведения в отношении живой и неживой природы.

Второе стратегическое направление - форсирование и глобализация научно-технического прогресса. "Поскольку назревающий экологический кризис, грозящий перерасти в глобальную катастрофу, вызван развитием производительных сил, достижениями науки и техники, то и выход из него немыслим без дальнейшего развития этих составляющих процесса цивилизации, - писал Н. Н. Моисеев. - Для того чтобы найти выход, потребуется предельное напряжение творческого гения человечества, бесчисленное количество изобретений и открытий. Поэтому необходимо как можно скорее максимально раскрепостить личность, создать возможности для раскрытия своего творческого потенциала любому способному к этому человеку".

Действительно, человечеству предстоит кардинально изменить сложившуюся веками структуру производства, предельно уменьшив в ней удельный вес добывающей промышленности, загрязняющего почву и грунтовые воды сельского хозяйства; перейти от углеводородной энергетики к ядерной; заменить автомобильный и авиационный транспорт, работающий на жидком топливе, каким-то иным, экологически чистым; существенно перестроить всю химическую промышленность, чтобы минимизировать загрязнение ее продуктами и отходами атмосферы, воды и почвы...

Некоторые ученые видят будущее человечества в уходе от техногенной цивилизации XX века. Ю. В. Яковец, например, полагает, что в постиндустриальную эпоху, которая представляется ему как "гуманистическое общество", "будет преодолен техногенный характер позднеиндустриального общества". На самом деле для предотвращения экологической катастрофы требуется максимальная интенсификация научно-технических усилий, чтобы создать и внедрить природоохранные технологии во все сферы жизнедеятельности человека: в сельское хозяйство, энергетику, металлургию, химическую промышленность, строительство, быт и т. п. Поэтому постиндустриальное общество становится не посттехногенным, а, напротив, супертехногенным. Другое дело, что вектор его техногенности меняется с ресурсопоглощения на ресурсосбе режение, с экологически грязных технологий на природоохранные.

Важно при этом иметь в виду, что такие качественно новые технологии становятся все более опасными, поскольку могут использоваться как во благо человечеству и природе, так и во вред им. Поэтому здесь требуются неуклонно растущие осмотрительность и осторожность.

Третье стратегическое направление - преодоление или хотя бы существенное сокращение технико-экономического и социокультурного разрыва между постиндустриальным центром мирового сообщества и его периферией и полупериферией. Ведь кардинальные технологические сдвиги должны произойти не только в высокоразвитых странах, располагающих крупными финансовы ми и кадровыми ресурсами, но и во всем развивающемся мире, который стремительно индустриализируется главным образом на базе старых, экологически опасных технологий и не имеет ни финансовых, ни кадровых возможностей внедрять природоохранные технологии. Технологические новинки, создающиеся пока лишь в постиндустриальном центре мирового сообщества, должны внедряться и на его индустриальной или индустриализи рующейся периферии. В противном случае здесь в растущих масштабах будут использоваться устаревшие, экологически опасные технологии и деградация природной среды планеты еще более ускорится. Остановить процесс индустриализации развивающихся регионов мира невозможно. Значит, нужно помочь им делать это так, чтобы свести к минимуму ущерб для экологии. Такой подход - в интересах всего человечества, в том числе населения высокоразвитых стран.

Все три стратегические задачи, стоящие перед мировым сообществом, беспрецедентны как по своей трудности, так и по значимости для дальнейших судеб человечества. Они теснейшим образом взаимосвязаны и взаимообусловлены. Провал в решении одной из них не позволит решить остальные. По большому счету - это экзамен на зрелость вида Homo sapiens, которому довелось стать "самым умным" среди животных. Настало время доказать, что он действительно умен и способен спасти от деградации земную экосферу и себя в ней.

Экосистема — это функциональное единство живых организмов и среды их обитания. Основные характерные особенности экосистемы — ее безразмерность и безранговость. Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом — природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема — биогеоценоз — участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

С целью получения продуктов питания человек искусственно создает агроэкосистемы. Они отличаются от естественных малой устойчивостью и стабильностью, однако более высокой продуктивностью.

Экосистемы — основные структурные единицы биосферы

Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и

неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

Таким образом, под экосистемой понимается совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ, устойчивую систему жизни.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально- энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

В любом конкретном месте обитания запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Следовательно, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

Рис. 8.1. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между компонентами

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г.B . Н Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов (рис. 8.1). Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Следует указать, что совокупность специфического физико-хи- мического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз.

Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ (см. п. 1.5). В этих круговоротах непосредственно участвуют все составные части экосистем.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Продуценты

Консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов в течение жизни, выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе весьма различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т.е. многократность вовлечения одних и тех же элементов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т.п.).

Экосистема — практически замкнутая система. В этом состоит принципиальное отличие экосистем от сообществ и популяций, являющиеся открытыми системами, обменивающимися со средой обитания энергией, веществом и информацией.

Однако ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота, поскольку минимальный обмен массой со средой обитания все-таки происходит.

Экосистема является совокупностью взаимосвязанных энергопотребителей, совершающих работу по поддержанию ее неравновесного состояния относительно среды обитания за счет использования потока солнечной энергии.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Как уже отмечалось, запасы биогенных элементов, необходимых для жизни организмов на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности, небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни.

Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы — древнейшее свойство жизни.

С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Концепция экосистемы

Основным объектом изучения экологии являются экологические системы, или экосистемы. Экосистема занимает следующее после биоценоза место в системе уровней живой природы. Говоря о биоценозе, мы имели в виду только живые организмы. Если же рассматривать живые организмы (биоценоз) в совокупности с факторами окружающей среды, то это уже экосистема. Таким образом, экосистема — природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (например, атмосфера — косной, почва, водоем — биокосной и т.д.), связанными между собой обменом веществ и энергии.

Общепринятый в экологии термин «экосистема» ввел в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. Он считал, что экосистемы, «с точки зрения эколога представляют собой основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит «не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, — факторы местообитания в самом широком смысле». Тенсли подчеркивал, что для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим веществом. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание физических факторов.

Экосистема (экологическая система) — основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов и среды их обитания, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная общность живого и среды его обитания, любая совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (рис. 8).

Рис. 8. Различные экосистемы: а — пруда средней полосы (1 — фитопланктон; 2 — зоопланктон; 3 — жуки-плавунцы (личинки и взрослые особи); 4- молодые карпы; 5 — щуки; 6 — личинки хорономид (комаров-дергунцов); 7- бактерии; 8 — насекомые прибрежной растительности; б — луга (I — абиотические вещества, т.е. основные неорганические и органические слагаемые); II- продуценты (растительность); III- макроконсументы (животные): А — травоядные (кобылки, полевые мыши и т.д.); В — косвенные или питающиеся детритом консументы, или сапробы (почвенные беспозвоночные); С- «верховые» хищники (ястребы); IV- разлагатели (гнилостные бактерии и грибы)

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и величины. Примером экосистемы может служить тропический лес в определенном месте и в конкретный момент времени, населенный тысячами видов живущих вместе растений, животных и микробов и связанный происходящими между ними взаимодействиями. Экосистемами являются такие природные образования, как океан, море, озеро, луг, болото. Экосистемой может быть кочка на болоте и гниющее дерево в лесу с живущими на них и в них организмами, муравейник с муравьями. Самой большой экосистемой является планета Земля.

Каждая экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» безранговое. Она обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.н. Размер экосистем не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимают совокупность компонентов биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты. Термин «экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям, например экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема (агроэкосистема).

Экосистемы можно разделить на микроэкосистемы (дерево в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистемы (океан, море, пустыня).

О равновесии в экосистемах

Равновесными называются такие экосистемы, которые «контролируют» концентрации биогенов, поддерживая их равновесие с твердыми фазами. Твердые же фазы (остатками живых организмов) являются продуктами жизнедеятельности биоты. Равновесными будут и те сообщества и популяции, которые входят в равновесную экосистему. Такой вид биологического равновесия называется подвижным , поскольку процессы отмирания непрерывно компенсируются появлением новых организмов.

Равновесные экосистемы подчиняются принципу устойчивости Лe Шателье. Следовательно, эти экосистемы обладают гомеоста- зом, — иными словами, способны минимизировать внешнее воздействие при сохранении внутреннего равновесия. Устойчивость экосистем достигается не смещением химических равновесий, а путем изменения скоростей синтеза и разложения биогенов.

Особый интерес представляет способ поддержания устойчивости экосистем, основанный на вовлечении в биологический круговорот органического веществ, ранее произведенного экосистемой и отложенного «про запас» — древесины и мортмассы (торф, гумус, подстилка). В этом случае древесина служит как бы индивидуальным материальным богатством, а мортмасса — коллективным, принадлежащим экосистеме в целом. Это «материальное богатство» увеличивает запас устойчивости экосистем, обеспечивая их выживание при неблагоприятных изменениях климата, стихийных бедствиях и др.

Устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Экосистемы разного типа используют различные варианты индивидуальных и коллективных способов запасания устойчивости при различном соотношении индивидуального и коллективного материального богатства.

Таким образом, основная функция совокупности живых существ (сообщества), входящих в экосистему, — обеспечить равновесное (устойчивое) состояние экосистемы на основе замкнутого круговорота веществ.

Экосистемы — это одно из ключевых понятий экологии, которое представляет собой систему, включающую в себя несколько компонентов: сообщество животных, растений и микроорганизмов, характерную среду обитания, целую систему взаимосвязей, благодаря которым осуществляется взаимообмен веществами и энергиями.

В науке существует несколько классификаций экосистем. Одна из них разделяет все известные экосистемы на два больших класса: естественные, созданные природой, и искусственные — те, что создал человек. Рассмотрим каждый из этих классов подробнее.

Естественные экосистемы

Как уже отмечалось выше, естественные, природные экосистемы образовались в результате действия сил природы. Для них характерны:

• Тесная взаимосвязь органических и неорганических веществ
• Полный, замкнутый круг круговорота веществ: начиная от появления органического вещества и заканчивая его распадом и разложением на неорганические компоненты.
• Устойчивость и способность к самовосстановлению.

Все природные экосистемы определяются следующими признаками:

• 1. Видовая структура : численность каждого вида животного или растения регулируется природными условиями.
  2. Пространственная структура : все организмы располагаются в строгой горизонтальной или вертикальной иерархии. Например, в лесной экосистеме четко выделяются ярусы, в водной — размещение организмов зависит от глубины воды.
  3. Биотические и абиотические вещества . Организмы, составляющие экосистему, делятся на неорганические (абиотические: свет, воздух, почва, ветер, влажность, давление) и органические (биотические — животные, растения).
  4. В свою очередь биотический компонент делится на производителей, потребителей и разрушителей. К производителям относят растения и бактерии, которые с помощью солнечного света и энергии создают из неорганических веществ органику. Потребители — это животные и плотоядные растения, которые питаются этой органикой. Разрушители (грибы, бактерии, некоторые микроорганизмы) являются венцом пищевой цепочки, так как производят обратный процесс: органику превращают в неорганические вещества.

Пространственные границы каждой природной экосистемы весьма условны. В науке принято определять эти границы естественными очертаниями рельефа: например, болото, озеро, горы, реки. Но в совокупности, все экосистемы, слагающие биооболочку нашей планеты, считаются открытыми, так как они взаимодействуют с окружающей средой и с космосом. В самом общем представлении картина выглядит так: живые организмы получают из окружающей среды энергию, космические и земные вещества, а на выходе — осадочные породы и газы, уходящие в итоге в космос.

Все компоненты природной экосистемы находятся в тесной взаимосвязи. Принципы этой связи складываются годами, иногда столетиями. Но именно поэтому они и становятся настолько устойчивы, так как эти связи и климатические условия и определяют виды животных и растений, которые обитают в данном ареале. Любое нарушение равновесия в природной экосистеме может привести к ее исчезновению или затуханию. Таким нарушением может стать, например, вырубка леса, истребление популяции того или иного вида животных. В этом случае сразу нарушается пищевая цепочка, и экосистема начинает "сбоить".

К слову, привнесение дополнительных элементов в экосистемы также способно нарушить ее. Например, если человек начнет разводить в выбранной экосистеме животных, которых там изначально не было. Яркое подтверждение тому — разведение кроликов в Австралии. Сначала это было выгодно, так как в такой благодатной среде и прекрасных для разведения климатических условиях, кролики стали размножаться с невероятной быстротой. Но в итоге все свелось к краху. Несметные полчища кроликов опустошали пастбища, где раньше паслись овцы. Численность овец стала снижаться. А продуктов от одной овцы человек получает гораздо больше, чем от 10 кроликов. Этот случай вошел даже в поговорку: "Кролики съели Австралию". Понадобилось неимоверное усилие ученых и большие затраты, прежде чем удалось избавиться от поголовья кроликов. Полностью их популяцию в Австралии истребить не удалось, но их численность сократилась и уже не угрожала экосистеме.

Искусственные экосистемы

Искусственными экосистемами называют сообщества животных и растений, обитающих в условиях, которые создал для них человек. Их еще называют нообиогеоценозами или социоэкосистемами. Примеры: поле, пастбище, город, общество, космический корабль, зоосад, сад, искусственный пруд, водохранилище.

Самым простым примером искусственной экосистемы является аквариум. Здесь ареал обитания ограничен стенками аквариума, приток энергии, света и питательных веществ осуществляется человеком, он же регулирует температуру и состав воды. Численность обитателей также изначальна определена.

Первая особенность: все искусственные экосистемы являются гетеротрофными , т.е потребляющими готовую пищу. Возьмем для примера город — одну из самых больших искусственных экосистем. Здесь огромную роль играет приток искусственно созданной энергии (газопровод, электричество, продукты питания). В то же время, такие экосистемы характеризуются большим выходом ядовитых веществ. То есть, те вещества, которые в природной экосистеме в дальнейшем служат для производства органики, в искусственных зачастую становятся непригодными.

Еще одна отличительная особенность искусственных экосистем — незамкнутый цикл обмена веществ. Возьмем для примера агроэкосистемы — наиболее важные для человека. К ним относятся поля, сады, огороды, пастбища, фермы и прочие сельскохозяйственные угодья, на которых человек создает условия для выведения продуктов потребления. Часть пищевой цепочки в таких экосистемах человек вынимает (в виде урожая), а потому пищевая цепочка становится разрушенной.

Третьим отличием искусственных экосистем от природных является их видовая малочисленность . Действительно, человек создает экосистему ради выведения одного (реже нескольких) видов растений или животных. Например, на пшеничном поле уничтожаются все вредители и сорняки, культивируется лишь пшеница. Это дает возможность получить лучший урожай. Но в то же время, уничтожение "невыгодных" для человека организмов делает экосистему неустойчивой.

Сравнительная характеристика природных и искусственных экосистем

Сравнение природных экосистем и социоэкосистем удобнее представить в виде таблицы:

). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

В действительности, ни один живой организм в свободном состоянии на Земле не находится. Все эти организмы неразрывно и непрерывно связаны - прежде всего питанием и дыханием - с окружающей их материально-энергетической средой. Вне ее в природных условиях они существовать не могут.

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
50. Развитие и эволюция экосистемы . портал Инженерная экология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
51. В, Грант. Эволюционный процесс . Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
52. В. И. Грабовский Самоорганизация и структура сообществ, или как в искусственном однородном мире возникают структуры, имитирующие растительную сукцессиию . Модели жизни в биологии развития, экологии, экономике.(недоступная ссылка - история ) Проверено 14 августа 2010.

Лекция №2 Экологические системы.

План лекции:

Понятие экологических систем.

Структура экосистемы.

Биотическая структура экосистемы.

Продуцирование и разложение в природе.

Гомеостаз экосистемы.

Энергия экосистем.

Биологическая продуктивность экосистем.

Экологические пирамиды.

Экологическая сукцессия.

1. Понятие экологических систем.

Экологическая система (экосистема) – это любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями. (по Ю. Одуму).

Понятие экологической системы можно также определить через понятия биоценоз и биотоп.

Биоценоз – это совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных.

Биотоп – это условия окружающей (неживой) среды на определенной территории (воздух, вода, почвы и подстилающие породы).

Таким образом, экосистема – это биоценоз + биотоп.

При изучении экосистем главным предметом исследования становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом.

Биота – это флора и фауна данной территории в совокупности.

К экосистемам можно отнести биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания от пруда до Мирового океана и от пня лесу до обширного лесного массива.

Выделяют также:

микроэкосистемы (подушка лишайника на стволе дерева),

мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь…),

макроэкосистемы (континент, океан),

глобальную экосистему (биосфера Земли).

2. Структура экосистемы.

Экосистема состоит из трех частей:

сообществ,

потока энергии,

потока (круговорота) веществ.

Экологическая система по трофической структуре делится на два яруса:

верхний – автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганических простых соединений,

нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют:

неорганические вещества (C, N, CO 2 , H 2 O, P, O и др.), участвующие в круговоротах.

Органические соединения (белки, углеводы, жиры, гумусовые вещества и др.).

воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

продуценты,

консументы,

редуценты.

Неорганические вещества, находящиеся в экосистемах, вовлечены в постоянный круговорот. Запасы веществ, которые потребляются организмами, в природе небезграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, жизнь на Земле была бы невозможной. Такой бесконечный круговорот веществ в природе возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды.

Биотическая структура экосистемы – способы взаимодействия различных категорий организмов системы.