Процесс забывания в психологии: причины, теории, механизмы. О чем речь Организация призывает российские власти устранить противоречия
На прошлой неделе почти одновременно были опубликованы три важные научные работы, которые имеют большое значение для понимания эволюции речи. Как уникальное свойство человека, речь, и вообще вокальная коммуникация, давно привлекает внимание ученых. До настоящей нейробиологической теории языка исследователям еще очень далеко, поэтому пока что они пытаются подобраться к ней, исследуя дельфинов, крыс и пациентов с эпилепсией.
Песня и речь
Речью обладает только человек, но вокальную коммуникацию, то есть использование звуков для передачи сигналов, используют очень многие животные - от цикад и кузнечиков до лягушек и певчих птиц. От человеческой речи вокальная коммуникация отличается не только своей структурой и степенью сложности, но и тем, что она переходит из поколения в поколение: большинство звуков, издаваемых животными, инстинктивны, и способ их извлечения передается по наследству.
Случаи обучения новым звукам, конечно, тоже хорошо известны - например, у певчих птиц. И хотя такая способность вовсе не делает попугая обладателем речи (даже в ее зачаточном состоянии), тем не менее надо понимать, что и человеческий язык возник не на пустом месте. Нейробиологические механизмы, включившиеся у нас в производство речи, в том или ином виде наверняка уже присутствовали у животных, поэтому изучение работы этих механизмов на их примере может прояснить и историю появления человеческого языка.
Однако ситуация с животными моделями складывается для исследователей эволюции речи не самым благоприятным образом. Певчие птицы для таких исследований подходят плохо: их мозг устроен очень отлично от мозга млекопитающих, и за вокализацию отвечают узко специализированные механизмы.
Известно, например, что пение у птиц контролируется половыми гормонами, которые стимулируют рост и деление новых нейронов. В брачный период ответственные за «производство» песен зоны мозга у самцов канареек сильно увеличиваются, а когда сезон заканчивается - возвращаются к исходному состоянию. Это наблюдение Фернандо Ноттебома , кстати, в свое время позволило ученым обновление нейронов, которое раньше считалось невозможным, и установить его механизм. Но все это, к сожалению, имеет мало отношения к эволюции человеческой речи: у млекопитающих ничего подобного не наблюдается.
Шимпанзе и другие человекообразные обезьяны, как это ни странно, тоже плохо подходят для таких исследований. Из-за своеобразного строения гортани они не способны производить достаточно сложные звуки и не могут заниматься звукоподражанием. Шимпанзе общаются в основном при помощи жестов, более того, они даже могут говорить на адаптированном языке для глухонемых. Однако звуки, которые они воспроизводят, не выходят за пределы врожденного стандартного набора.
Позывной «Вилли»
Способностью к звукоподражанию, к счастью, обладают другие высокоинтеллектуальные млекопитающие, которым по воле эволюции язык жестов оказался недоступен, - дельфины.
Лимит времени: 0
Навигация (только номера заданий)
0 из 40 заданий окончено
Информация
Вы можете пройти онлайн тестирование по данному перечню вопросов. В тесте будут предложены сорок случайных вопросов на знание государственного языка, после прохождения будет возможность просмотра вопросов, на которые вы ответили неправильно.
Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.
Тест загружается...
Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.
Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:
Результаты
Правильных ответов: 0 из 40
Время вышло
Вы набрали 0 из 0 баллов (0 )
Вы можете пройти тест еще раз, в нем будут предложены другие сорок вопросов!
- С ответом
- С отметкой о просмотре
Приобрести все ответы
1. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях на месте пропуска пишется буква А:
демокр…тический, сост…влять, антик…ррупционный, ср…внение
возгл…влять, л…коничный, отр….слевой, тр….ектория
выр…щенный, пров…кационный, напр…вление, перс…нал
предпол….гать, вопл…тить, пар…доксальный, неук…снительный
2. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях на месте пропуска пишется буква И:
анал….тический, изб…рательная, аукц…он
ц…ганский, прив…легия, запр…щать
подч…ненный, пер…ферия, соч…тание
экв…валент, ц…ничный, абон…мент
3. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква И?
перевяж…шь, испорч…нный
законч..шь, провер…вший
обяж..шь, движ…мый
принос…шь, повал…нный
4. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква О?
ш…рох, ш…пот
ж…нглер, трущ…ба
ж…рдочка, ш…колад
бесш…вный, расч…ска
5. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква Е?
танцу..шь, преследу…мый
предвид…шь, воспева…мый
выдвин…шь, невид…мый
движ…мый, переинач…нный
6. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква Е?
терп…шь, предрасполож…нный
проветр…шь, пересмотр…ный
скаж..шь, изобража…мый,
знаком…шься, неотъемл..мый
7. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях на месте пропуска пишется буква Е:
пр…оритетная задача, пр…клонный возраст, пр…зидиум
пр…зидент, соблюдать пр…емственность, пр…близительно
пр…тендовать на должность, непр…рекаемый авторитет, пр…зентация
пр…родные явления, пр…зумция невиновности, пр…йскурант
8. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква Е?
завиду…шь, забот…вшийся
негоду…шь, выпячива…мый
бре…шься, завис…мый
смотр…шь, наследу…мый
9. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении пишется Е?
Я н(1) верю, что есть на нашей земле места скучные и н(2) дающие никакой пищи н(3) глазу, н(4) слуху.
1,2
1,3,4
1,2,3,4
3,4
10. В каком слове на месте пропуска пишется буква O?
платеж…м
ж…сткий
защищ…нность
ж…лтый
11. В словах какого ряда на месте пропуска пишется буква О?
ж…нглер, трущ…ба, ж…лтый
вопл…тить, комп….новать, г…рючий, образц…вый
апр…бация, м….дернизация, предпол….гать, претв….рять
смещ…н, призн…вать, ш…винизм, неук…снительный
12. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква И?
произнос…шь, преобразу…мый
относ…шься, распущ…ный
засмотр…шься, замет…вший
перекин…шь, сломл…нный
13. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква И?
брос…шь, увид…нный
усво…шь, независ…мый
встрет…шь, измер…нный
постав…шь, промасл…нный
14. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется И?
Чем нравом кто дурней, тем более кричит и ропщет на людей: н(1) видит добрых он, куда н(2) обернётся, а первый сам н(3) с кем н(4) уживётся.
1, 2
2
2, 3
3, 4
15. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется буква И?
Что бы н(1) сулили вам партнёры в процессе переговоров, н(2)когда и н(3) в чём н(4) соглашайтесь с ними сразу.
3, 4
1, 2, 4
2, 3
1, 2, 3
16. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется И?
Изуродованная земля уже н(1) сможет вздохнуть полной грудью, н(2) сможет напоить человека чистой студеной водой, н(3) сможет привлечь его н(4) своей красотой, н(5) своим бывшим плодородием
4, 5
1, 2
1, 2, 3
1, 2, 3, 4, 5
17. В каком варианте ответа указаны все слова, где пропущена буква И?
А. Отчетл…вый Б. Расспраш…ваешь В. Отрасл…вой Г. Обидч…вый
А, Б, Г
А, В
Б, В, Г
В, Г
18. В каком слове на месте пропуска пишется согласная буква?
инци…дент
аген…ство
конста…тировать
уча…ствовать
19. В словах какого ряда пишется буква Е/Ё?
пр…родные явления, пр…оритетная задача, пр…зидиум
инт…ллигент, соч…тание, лиц…м, стаж…р
просв…щение, комп…тентность, выб…рет, ш…пот
зам…щение, сп…цификация, муниц…палитет, д…шевый
20. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях пишется ММ:
диле…а, ко…ентарий, ко…уникации
гу…анизм, а…биции, програ…а
пробле…а, аси…етрия, панора…а
и…итация, гра…отный, гра…атика
21. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях пишется ЛЛ:
пятиба…ьный, криста…ьный, ба…анс
га…ерея, приви…егия, бю…етень
ниве…ировать, апе…яция, ба…отироваться
ко…ектив, пара…ельный, ко…егия
22. Укажите все цифры, на месте которых пишется одна буква Н:
По мнению М.Ю. Лермонтова, ярко одарё(1)ая личность в кругу ничтожеств обрече(2)а на непонимание и одиночество, а если ведёт себя соответстве(3)о «нормам» этого общества, то и на постепе(4)ое самоуничтожение.
1
2
3
4
23. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
Особе(1)о красива река в утре(2)ем тумане, когда хрустальные ее струи прозрачны, словно серебря(3)ые нити, и подсвече()ы холодным солнцем осени.
1, 2, 3;
2, 4;
1, 3;
3, 4.
24. Выберите вариант ответа, в котором во всех трех случаях пишется буква Ь:
из…ятый, январ…ский, тес…нить
декабр…ский, интерв…ю, сем…десят
июн…ский, прос…ба, мощ…ный
павил…он, шест…надцать, об…явленный
25. В каком ряду в обоих словах на месте пропуска пишется буква Ь?
ералаш…, наотмаш…
сжеч…, стриж…
стрич…, гореч…
замуж…, печ…
26. В каком ряду во всех словах пишется Ъ?
декабр…ский, интерв…ю, сем…десят
четырех…емкостный, меж..этнический, неот…емлемый, без..аварийный
пред…юбилейный, почтал…он, с…экономить, из…явить
из…ятый, об…ект, фельд…егерь, сверх…естественный
27. Выберите вариант ответа, в котором на месте пропуска пишется буква Ь:
Гражданский служащий имеет право расторгнуть служебный контракт и уволит…ся с гражданской службы по собственной инициативе.
Выплата компенсации за неиспользованные ежегодные оплачиваемые отпуска производит…ся представителем нанимателя.
Второй экземпляр служебного контракта хранит…ся в личном деле гражданского служащего.
Законодательством о гражданской службе определены случаи, при которых конкурс на замещение должности гражданской службы не проводит…ся.
28. В каком слове Ъ не нужен?
трех…язычный словарь
пред…юбилейное торжество
двух…этажное здание
странный суб…ект
29. Укажите ряд, в котором все слова пишутся с двойной согласной:
дискус…ия, ал…юминий
искус…ный, оп…онент
дес…ерт, продюс…ер
дилем…а, им…игрант
30. Укажите ряд, в котором все слова пишутся с двойной согласной:
им…итация, пес…исизм
искус…тво, гал…ерея
рас…чётливый, кол…егия
кор…упция, ок…упация
31. Двойная согласная пишется в слове:
продюс…ер
масс…он
ком…ентарий
дилемм…а
32. Выберите вариант ответа, в котором во всех словах на месте пропуска пишется одна буква Н:
труже…ик, ю…ый талант, предложение сформулирова…о
внутре…ий аудит, избра…ик, мотивирова…ый отказ
обяза…ость, нефтя…ые разработки, методы традицио…ы
неделями не чище…ые от снега улицы, графле…ая поверхность, подзако…ый акт
33. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
Искусно выполне(1)ые кова(2)ые балко(3)ые решётки Петербурга – одно из украшений города.
1, 2
2
2, 3
1, 3
34. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
Айвазовский обладал исключительно разносторо(1)им дарованием, в котором были счастливо сопряже(2)ы качества, соверше(3)о необходимые для художника-мариниста.
1,2
2
3
2, 3
35. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
На автопортрете художник изображен в изыска(1)ом плаще, лицо спокойно и увере(2)о, усы и бородка тщательно причеса(3)ы.
1
2
3
1, 3
36. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
Тема женстве(1)ости в филосовском восприятии России достаточно традицио(2)а; она выразилась в работах славянофилов, была развита в концепциях философов Серебря(3)ого век: В. Соловьева, В. Розанова, Н. Бердяева.
1,2
2
3
1,2,3
37. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
В первых картинах И.Н. Никитина была некоторая упроще(1)ость: фигуры выхваче(2)ы из темноты неопределе(3)ого пространства лучом яркого света и существуют вне связи со средой.
1
2
1, 2
1, 2, 3
38. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется НН?
Славное место эта долина: со всех сторон горы неприступные, красноватые скалы, которые обвеша(1)ы зеленым плющом и увенча(2)ы купами чинар, желтые обрывы, исчерче(3)ые промоинами, высоко-высоко – золотая бахрома облаков, а внизу – Арагва.
1
1, 2
3
1, 2, 3
39. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется НН?
Дли(1)ый ряд невида(2)ых картин в стари(3)ых рамах, развеша(4)ых по некраше(5)ым стенам, радовал глаз буйством красок.
1, 3, 4, 5
2, 5
2, 3, 4
1, 2, 3, 4
40. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых пишется одна буква Н?
Тума(1)ая мгла постепе(2)о заволакивала деревя(3)ые строения, золоче(4)ые купола церкви, лома(5)ые линии стари(6)ых улочек.
1, 3, 4, 6
4, 5
3, 5, 6
1, 4, 5
41. Выберите вариант ответа, в котором во всех словах на месте пропуска пишется НН:
задолже…ость, централизова…ое тестирование, моще…ая булыжником дорога
коре…ые народы, дискуссио…ый вопрос, земля…ые работы
неписа…ые правила, свежевыпече…ый хлеб, нереше…ые вопросы
гости…ица, сделка заключе…а, полноце…о обеспечивать
42. Выберете вариант ответа, в котором на месте пропуска пишется И:
в опустевш…м здании
на выпавш…м снегу
за цветущ…м садом
к строящ…муся дому
43. В каком слове на месте пропуска пишется буква E?
непр…миримый
конф…денциальный
р…гламент
пер…ферия
44. Определите ряд, в котором в обоих словах пропущена одна и та же буква:
пр…увеличивать, пр…одолеть
бе…дарно, ра…шифровать
о…далённый, на…пиленный
из…мать, дез…нформация
45. В каком слове на месте пропуска пишется буква И:
ключ…вой
одол…вать
кра…шек
подраг…вать
46. В каком слове на месте пропуска пишется буква Е:
рокоч…шь
наточ…шь
тревож…шься
немысл…мый
47. В каком варианте ответа на месте пропуска пишется И?
После принятия соответствующего федерального закона законы города Москвы, постановления Московской городской Думы приводятся в соответстви… с принятым федеральным законом.
Служебный контракт прекращен вследстви… нарушения обязательных правил заключения служебного контракта, если это нарушение исключает возможность замещения должности гражданской службы.
В целях реализации Программы, несмотря на уже достигнутые результаты, в продолжени… выполнения мероприятий, предусмотренных подпунктом 6 Программы, необходимо организовать серию совещаний с руководителями многофункциональных центров.
В соответстви… с пунктом 6 части 1 статьи 16 Федерального закона от 27 июля 2004 г. № 79-ФЗ «О государственной гражданской службе Российской Федерации» гражданин не может быть принят на гражданскую службу, а гражданский служащий не может находиться на гражданской службе в случае выхода из гражданства Российской Федерации или приобретения гражданства другого государства.
48. В каком варианте ответа на месте пропуска пишется Е?
Иск подан в соответстви… с законодательством о правонарушениях в отношении иностранных граждан.
Организация призывает российские власти устранить противоречия в указе и привести его в соответстви… с Конституцией и федеральными законами.
Квалификационные требования к должностям гражданской службы устанавливаются в соответстви… с категориями и группами должностей гражданской службы.
Впоследстви… суд признал выборы недействительными из-за массовых нарушений.
49. В каком варианте ответа на месте пропуска пишется И?
Обрушение части кровли произошло вследстви… накопления снега.
В заключени… встречи начальник республиканских ЗАГСов рассказала об успехах в переходе на электронный документооборот.
В заключени… Министерство финансов Российской Федерации дает оценку финансовых последствий принятия соответствующих решений для бюджетов и внебюджетных фондов.
Дополнительное профессиональное образование гражданского служащего осуществляется в течени… всего периода прохождения им гражданской службы.
50. В каком ряду во всех словах пропущена одна и та же буква?
прим…рять друзей, прим…рять костюм, подб…рать узор
прин…мать решение, разж…гать хворост, подб…рите пример
легкое прик…сновение, к…сательная линия, сл…гаемые успеха
р…сти вверх, вечерняя з…ря, прил…гать усилия
51. В каком ряду на месте пропуска пишется одна и та же буква?
пред…юбилейные хлопоты, солов…иная трель, крепкие об…ятия
в…южный февраль, с…ежиться от холода, ловкая обез…яна
с…есть котлету, отреж…те хлеба, громко смеят…ся
береч…ся от простуды, намаж…те маслом, изящная брош…
52. Найдите ряд, в котором во всех словах пропущена буква:
конста…тировать, юрис…консульт, преце…дент, прои…шествие
уча…ствовать, уч…реждение, голлан…ский, интриган…ский
инци…дент, компроме…тировать, ина…гурация, безопас…ность
конъю…ктура, комендан…ский, аген…ство, дилетан…ский
53. Определите ряд, в котором в обоих словах пропущена одна и та же буква:
сверх…нтересный, меж…нститутский
с…грать, вз…мать
супер…гра, роз…ск
мыш…як, об…ективный
54. Определите ряд, в котором в обоих словах пропущена одна и та же буква:
бе…шумно, …дешний
не…говорчивый; не…гибаемый
батал…он, суб…ект
мыш…як, об…ективный
55. Определите ряд, в котором в обоих словах пропущена одна и та же буква:
…доровье, …дание
с…грать, вз…мать
супер…гра, роз…ск
мыш…як, об…ективный
56. В каком ряду во всех случаях пропущена одна и та же буква?
чре…мерный, бе…дейстиве
непр…частность пр…возносить
неот…емлемый, почтал…он
изл…гать, соприк.. сновение
57. В каком ряду во всех трёх словах пропущена одна и та же буква?
грузопод…ёмность, из…явить, в…юга
переи…дание, во…главил, ра…чётливый
пр…рвать, пр…ступить закон, пр…образиться
чере…чур, бе…жалостный, ра…мешать
58. В каком ряду во всех трёх словах пропущена одна и та же буква?
пре…почтение, о…бросить, на…строчный
бе…болезненно, бе…фокусный, в…бодрить
пр…сечь, непр…хотливо, пр…суждение
дез…нтеграция, мед…нститут, пост…ндустриальный
59. Правильное сокращение использовано в словах:
20% сбор
20%-ный сбор
20-процентный сбор
двадцати-% сбор
60. Укажите антоним к слову РАЗЛИЧИЕ:
сходство
разница
отличие
распознание
61. В каком слове на месте пропуска пишется согласная буква?
преце…дент
инци…дент
э…скалатор
упраз…нить
62. Определите слово с неправильным написанием:
констатировать
светопредставление
постамент
ракурс
63. Укажите слово с орфографической ошибкой:
переподготовка
анотация
объединение
диссертация
64. Выберете вариант ответа, в котором слово употреблено неверно:
наиболее приспособленный
более пятиста рублей
несколько граммов
известные доктора наук
65. Укажите правильную форму повелительного наклонения глагола КЛАСТЬ:
ложи
поклади
ложьте
клади
66. Выберите вариант ответа, в котором все слова пишутся через дефис:
(высоко) продуктивный, (причинно) следственный
(сдача) приемка, (уголовно) правовой
(юго) западный, (железно) дорожный
(Санкт) Петербург, (военно) обязанный
67. Выберите вариант ответа с написанием через дефис?
(социально) значимый
(общественно) значимый
(социально) экономический
(экспортно) ориентированный
68. В каком варианте ответа все слова пишутся через дефис?
кое (кто), довольно (таки), все ж (таки);
(ярко) красный, (северо) восточный, как (нибудь);
(что) либо, (по) немногу, (по) летнему тепло;
(кое) какой, (по) новому пути, (иссиня) черный.
69. В каком варианте ответа все слова пишутся через дефис?
(юго) запад, (в) двое, (ярко) зеленый
(из) за, (пол) океана, (по) латыни
(двух) дневный, уехать (за) границу, (по) больше
(прямо) заинтересованный, (еле) еле, (как) будто
70. Выберите вариант ответа, в котором все слова пишутся слитно:
(работо) способный, (право) применитель
(внешне) торговый, (торгово) промышленный
(премьер) министр, (финансово) экономический
(обще) доступный, (санаторно) курортный
71. В каком варианте ответа НЕ со словом пишется слитно?
цитаты (не) проверены;
(не) законченный, а только начатый рассказ;
(не) проверенные мною цитаты;
(не) проверенные цитаты.
72. Выберите вариант ответа с раздельным написанием:
(общественно) политические проблемы
(общественно) опасное действие
(трудно) выполнимые требования
(социально) демографические проблемы
73. Выберите вариант ответа с дефисным написанием:
(административно) территориальная единица
(административно) наказуемое действие
(социально) активная молодёжь
(временно) замещаемая должность
74. В каком варианте ответа верно употреблены прописные и строчные буквы?
органы государственной власти субъектов Российской Федерации
высшие должностные лица Субъектов Российской Федерации
Центральная избирательная Комиссия Российской Федерации
руководители Фракций в Государственной Думе Федерального Собрания Российской Федерации
75. В каком варианте ответа верно употреблены прописные и строчные буквы?
московская школа, московский Кремль
краевой бюджет, Восточная сибирь
поволжские немцы, поволжье
государственное учреждение, европейские страны
76. Выберите вариант ответа, в котором нет ошибок в написании строчной и прописной буквы:
Счетная комиссия Государственной Думы, комитет Совета Федерации по бюджету, Скандинавские страны
согласительная комиссия по федеральному закону, Центральная избирательная комиссия Российской Федерации, европейский континент
заместитель Генерального прокурора Российской Федерации, Европейский парламент, гражданский кодекс Российской Федерации
77. Выберите вариант ответа, в котором нет ошибок в написании строчной и прописной буквы:
Заместитель Генерального прокурора Российской Федерации, Европейский парламент, гражданский кодекс Российской Федерации
Северо-Западный федеральный округ, Государственная премия Российской Федерации, Арбитражный процессуальный кодекс Российской Федерации
Счетная комиссия Государственной Думы, комитет Совета Федерации по бюджету, Скандинавские страны
Конституционный Суд Российской Федерации, Комиссия ООН по правам человека, дальневосточный регион
78. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется слитно:
К этому времени из отдела кадров прислали замену (не)допущенной в рейс команде.
Бланк с фотографией был (не)заполнен.
Ни одна собака в мире (не)считает обыкновенную преданность чем-то необычным.
(Не)сильный, но очень холодный ветер косо гнал сухие снежинки.
Захар прошел мимо, (не)повернув головы в мою сторону.
79. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется слитно:
Наши кони (не) были измучены.
Все оперативные документы, (не) исключая и боевые журналы, уничтожены
Матросы относились к пассажирам с (не) обыкновенным радушием
Бланк с фотографией был (не)заполнен
80. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется слитно:
Этот фильм вовсе (не)интересен
(Не)прекращающиеся дожди нарушили все наши планы
Так может сделать только человек, (не)думающий о пользе леса
Ситец (не)дорогой, а дешевый
81. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях НЕ со словом пишется слитно:
далеко (не)безопасные планы, (не)опубликованная рукопись, (не)догрузить машину
(не)взлюбить, (не)проверенные вовремя сведения, (не)вдалеке
(не)здоровится, (не)замеченные мной опечатки, (не)по-моему
(не)взвидеть света, крайне (не)приятные планы, (не)хотя
82. Выберите вариант ответа, в котором во всех случаях НЕ со словом пишется слитно:
(не)нужные для дела подробности, никому (не)нужные сведения, (не)дооценить возможности
ни в чем (не)повинные люди, (не)известные науке факты, (не)довыполнить план
далеко (не)безопасные планы, крайне (не)приятные планы, (не)догрузить машину
(не)взлюбить, (не)опубликованная рукопись, (не)вдалеке
83. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется слитно:
(Не) всякий способен вести себя в разговоре с малознакомыми людьми естественно
(Не) понятное поведение героя объяснено автором в последней главе
Надо было (не) спеша ехать дальше
С середины 19 века русские ученные (не) раз предпринимали экспедиции на вулканы Камчатки
84. Определите предложение, в котором оба выделенных слова пишутся раздельно:
Я человек небогатый; дела мои расстроены, да и к ТОМУ(ЖЕ) мне наскучило кочевать с места на место (В)ТЕЧЕНИЕ целого года.
По некоторым мелочам, ПО(ТОМУ), например, как оба они (В) МЕСТЕ варили кофе, я мог заключить, что живут они мирно, благополучно и что они рады гостю.
Выражение лица у неё было такое, словно она готова (ТОТ)ЧАС заплакать, (НЕ)СМОТРЯ на то что новости были очень хорошие.
(В)СКОРЕ Степан привезёт почту, а ТАК(ЖЕ) продукты.
85. Определите предложение, в котором оба выделенных слова пишутся слитно
Нефтяники (В)ТЕЧЕНИЕ нескольких недель снизили цены и не поднимали их, даже (НЕ)СМОТРЯ на рост мировых цен на нефть.
(НА)ВСТРЕЧУ приехали (ТАК)ЖЕ представители российского посольства.
(В)ПОСЛЕДСТВИИ суд признал выборы недействительными (ИЗ)ЗА массовых нарушений.
Есть ТАК(ЖЕ) идеи (НА)СЧЕТ новых направлений бизнеса.
86. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется раздельно:
Ученые утверждают, что есть (не)исследованная часть Антарктиды
Никто (не)застрахован от ошибок
Путешественникам (не)где было расположиться на ночлег
Сегодня вы (не)плохо справились с работой
87. Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется раздельно:
(Не) зачем думать о плохом: все будет хорошо
Гибнущий сад и (не) состоявшаяся любовь – две внутренне связанные темы пьесы
Меня огорчило (не) вежливое замечание приятеля
Гордеевы жили в доме с бревенчатыми, еще (не) штукатуренными стенами
88. В каком предложении оба выделенных слова пишутся слитно?
Мой друг, ТАК(ЖЕ) как и я, долго выбирал, ЧТО(БЫ) ему почитать.
(ПО)ЭТОМУ пути давно не ездили, (ОТ)ТОГО дорога поросла густой травой.
Пришлось отказаться (ОТ)ТОГО, что было задумано, так как деньги (НА)СЧЁТ не поступили.
ЧТО(БЫ) изучить поведение этих животных, биологам пришлось долго наблюдать за ними, ЗА(ТО) результаты наблюдений оказались весьма интересными
89. В каком предложении НЕ со словом пишется раздельно?
Он что-то кричал и (не)лепо размахивал руками.
Ничему (не)научившись, юноша обдумывал свою дальнейшую судьбу.
(Не)громкую речь вдруг заглушил бас вошедшего в зал господина.
(Не)ожиданно ворота распахнулись и во двор влетела щегольская коляска.
90. Выберите вариант, в котором во всех случаях НЕ со словами пишется раздельно:
(не) обычное явление, (не)правовой характер, договор о (не) нападении
(не) движимое имущество, (не) достача, вовремя (не) согласовано
(не) закончив доклад, ещё (не) подписанный указ, документы (не) исправлены
земля (не) приватизирована, (не) преодолимые обстоятельства, (не) подлежит исполнению
91. Выберите вариант, в котором во всех случаях НЕ со словами пишется раздельно:
ничем (не) ограждённое место, (не) оправданный поступок, (не) утратив интереса
(не) официальный, но очень актуальный документ, (не) своевременное выполнение, информация (не) проверена
(не) установленные контрактом обязанности, (не) исполнительность, (не) заверенная копия
решение (не) согласовано, (не) менее важно, документы (не) подписаны
92. Выберите вариант с раздельным написанием во всех случаях:
(во) время заседания, (в) течение месяца, зачислить (на) счёт по вкладу
(во) избежание возникновения пожара, (в) виду болезни, (в) конце недели
претензии (на) счет утерянного заработка, (в) продолжение дня, иметь (в) виду
(в) следствие наводнения, (в) виде исключения, (во) время принять меры
93. Выберите вариант с раздельным написанием во всех случаях:
положить (на) счёт в банк; увидел (в) первые; при установлении (в) последствии точных сведений
(в) следствие непогоды; идти (на) встречу движению транспорта; (в) первых рядах;
(в) связи с болезнью; (в) начале мы подружились; (не) смотря на непогоду
но имей (в) виду; (на) встречу приглашены ветераны, вмешаться (в) следствие
94. Выберите вариант со слитным написанием во всех случаях:
шаг (на)встречу демократии, (в)последствии изменен, идеи (на)счет новых направлений
надеяться (на)встречу, поступление средств (на)счёт, наказание (в)виде дисквалификации
(в)виду отказа, лекция (в)место консультаций, вмешательство (в)следствие
следует иметь (в)виду, (в)следствие засухи, отвезти (в)место временного пребывания
95. В каком предложении оба выделенных слова пишутся слитно?
ЧТО(БЫ) не заблудиться, мы взяли с собой карту, а ТАК(ЖЕ) компас.
Моряк пристально вглядывался (В)ДАЛЬ моря, но на горизонте (НИ)КОГО не было видно.
ЧТО(ЖЕ) я могу сделать, ЧТО(БЫ) помочь вам?
Степану выдали (ТО)ЖЕ, что и остальным: винтовку и ручную гранату, (ПО)ЭТОМУ он не чувствовал себя ущемлённым.
96. Выберите вариант ответа со слитным написанием:
Рекламное пространство – то(же) часть облика города.
В то(же) время земля под строением осталась в федеральном ведении.
Мы с вами в ответе за(то), как экономика страны будет развиваться в будущем.
Точно так(же), в уведомительном характере, сегодня происходит смена прописки гражданина Российской Федерации.
97. Выберите вариант ответа с раздельным написанием:
Налоговый кодекс Российской Федерации устанавливает систему налогов и сборов, а так(же) общие принципы налогообложения и сборов.
Для пациента форма собственности значения не имеет, за(то) он получает главное – высокое качество обслуживания.
Сегодня жители наших городов фактически оплачивают ветхую и от(того) дорогостоящую коммунальную инфраструктуру.
Обращение к примирительным процедурам приостанавливает течение срока исковой давности вне зависимости от(того), сколько осталось до истечения срока давности.
98. Выберите вариант ответа, в котором выделенное слово употреблено верно?
внесение КОРРЕКТИВ
внесение КОРРЕКТИВОВ
сошел с РЕЛЬС
пятеро ГРУЗИНОВ
99. В каком варианте ответа числительное употреблено верно?
из восьмиста пятидесяти опрошенных
встреча с пятьюстами шестьюдесятью семью избирателями
в двухсот тридцати пяти бюллетенях
вручить паспорта сто пятнадцати жителям
100. Укажите верную форму числительного – поддержан 159 депутатами:
сто пятьюдесятью девятью
стами пятьюдесятью девятью
ста пятидесятью девятью
ста пятьюдесятью девятью
101. В каком варианте ответа числительное употреблено верно?
отправить приглашения тремстам семидесяти адресатам
заботиться о двухста восьмидесяти пассажирах
зал с четырехсот петидесяти семью делегатами
выбрать из пятиста шестидесяти восьми билетов
102. Выберите вариант ответа, в котором перед ЧЕМ нужна запятая:
Об изменении существенных условий служебного контракта гражданский служащий должен быть уведомлен представителем нанимателя в письменной форме не позднее (?) чем за два месяца до их введения.
Федеральный закон вступает в силу не ранее (?) чем по истечении одного месяца со дня его официального опубликования.
Темпы изменения структуры рынка информационных технологий возрастут, в результате чего доля рынка программных средств и рынка услуг в инновационном сценарии будет выше (?) чем в консервативном сценарии развития.
103. Выберите вариант ответа, в котором перед КАК нужна запятая:
Договор аренды помещения или части помещения регистрируется (?) как обременение прав арендодателя соответствующего помещения.
Закон «О государственной гражданской службе Российской Федерации» (?) как следует из его преамбулы, устанавливает правовые, организационные и финансово-экономические основы гражданской службы.
Положения Закона «О государственной гражданской службе Российской Федерации» распространяются (?) как на федеральных гражданских служащих, так и на гражданских служащих субъектов Российской Федерации.
104. Укажите предложение, в котором нужно поставить запятую:
В прошлом году я впервые остался в деревне до морозов и снега.
Слушая эти рассказы вы прикоснетесь к богатым истокам русского языка.
Посиневший от холода вихрастый мальчик сидел на корточках на берегу пруда и удил рыбу.
Дорога на Витебск резко сворачивает около Орши на север и уходит в песчаные холмы и болота.
105. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Древовидные пионы (1) листья (2) которых (3) облетают на зиму (4) со временем превращаются в пышно цветущие раскидистые кусты.
1
1, 2, 4
1, 3
1, 4
106. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Поющая птица (1) сидит обычно на верхушке высокого дерева (2) повернувшись (3) к потухающей заре.
1
2
1, 2
1, 2, 3
107. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Л.Н. Толстой (1) вспоминая впоследствии годы (2) проведенные (3) на Кавказе (4) говорил, что главные идеи он вынес оттуда.
1, 2, 3
1, 2, 4
2, 4
1, 4
108. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Дорога шла через огромное поле (1) засеянное яровыми (2) и (3) поворачивая вправо (4) углублялась в лес.
3, 4
1, 2, 3, 4
2, 3
1, 4
109. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Два ряда елей (1) тесно посаженных (2) стояли вдоль дороги (3) образуя (4) мрачную красивую аллею.
1, 2, 3
1, 2, 3, 4
2, 3
1, 4
110. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Художник Айвазовский умел изобразить пену (1) внезапно разбегающуюся (2) по изгибам волн (3) и морской песок (4) просвечивающий сквозь пенистую воду.
1, 4
1, 2, 4
1, 3
1, 3, 4
111. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Байкал (1) вид которого (2) открылся путешественникам (3) выглядел величественно спокойным.
1, 2
2
1, 3
2, 3
112. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Валовой внутренний продукт является тем показателем (1) на основании (2) которого производится разделение стран (3) на развитые и развивающиеся.
1, 2
1
1, 3
2, 3
113. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Эпоха (1) начавшаяся (2) после открытий Галилео Галилея (3) и завершившаяся работами Исаака Ньютона (4) обозначила новый этап в развитии науки и техники.
1
2, 4
1, 3
1, 4
114. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Каменные дорожки (1) извилистые линии (2) которых (3) символизируют поток энергии (4) приобретают особое значение в японском саду.
1, 4
1, 2, 4
2, 3
1, 2, 3
115. Выберите вариант ответа, в котором знаки препинания расставлены верно:
Цель наших энергетиков – максимальное обеспечение внутреннего рынка теплом и светом.
Прошлой зимой организации, и социальные объекты города работали бесперебойно.
Объемы продаж, по ожиданиям экспертов рухнут почти на 50 %.
116. Прочитайте предложения. В каком варианте ответа указаны номера всех предложений, в которых нужно поставить ОДНУ запятую:
1. В гуашевой живописи преимущество имеют плоские и круглые кисти.
2. Я вынул из ящика стола тяжёлые списки романа и черновые тетради и начал их жечь.
3. Сердце то вдруг задрожит и забьётся то безвозвратно тонет в воспоминаниях.
4. Можно любить родник или тропинку тихое озеро или густой лес синюю ночь или светлое утро.
1, 2, 3, 4
1, 3
2, 4
3
117. Укажите все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые:
Образованный на речке (1) пруд (2) по диагонали пересекавший усадьбу Абрамцево (3) явился естественной границей двора с хозяйственными постройками и парка (4) раскинувшегося к юго-востоку от усадебного дома.
2, 3, 4
1, 4
2, 3
1, 2, 3
118. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые:
Заключение (1) по результатам независимой антикоррупционной экспертизы (2) носит рекомендательный характер и подлежит обязательному рассмотрению органом, организацией или должностным лицом, которым оно направлено (3) в тридцатидневный срок со дня его получения. По результатам рассмотрения (4) гражданину или организации, проводившим независимую экспертизу, направляется мотивированный ответ(5) за исключением случаев (6) когда в заключении отсутствует предложение о способе устранения выявленных (7) коррупциогенных факторов.
3, 5, 6, 7
3, 5, 6
1, 2, 3, 4, 6
1, 2, 3, 7
119. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые:
Память о том, как принял его первую книгу В.Г. Белинский, осталась с Ф.М. Достоевским (1) видимо (2) навсегда. Писатель всегда (3) исключительно (4) с благодарностью вспоминал о восторженном признании его таланта известным критиком.
1, 2, 3, 4
3, 4
1, 2
2, 3
120. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые.
Рядом с нами робко шевелились тени (1) и мне казалось (2) что сюда из прошлого несмело пришли (3) некогда жившие здесь люди (4) чтобы погреться у огня и рассказать о своей жизни.
1, 2, 3, 4
1, 2, 4
1, 2
3
121. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые.
В то же время (1) нашей промышленности пока недоступны технологии создания интеллектуальных систем (2) которые взаимодействуют с окружающей средой (3) и могут приспосабливаться (4) изменяя свои свойства
2, 4
1, 2, 4
2, 3, 4
2, 3
122. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
Кроме того законодательство, регламентирующее уплату страховых взносов в Пенсионный фонд Российской Федерации, не содержит каких-либо изъятий в отношении граждан, отбывающих наказание в виде исправительных работ.
В случае возникновения у гражданского служащего личной заинтересованности, которая приведет, или может привести к конфликту интересов, гражданский служащий обязан проинформировать об этом представителя нанимателя в письменной форме.
Между тем трудовые отношения носят длящийся характер, поэтому указанные ограничения действуют как в отношении лиц, уже состоящих в трудовых отношениях, так и в отношении тех, кто претендует на занятие педагогической деятельностью.
Ситуация, при которой гражданский служащий получает или собирается получить материальную выгоду от организации на деятельность, которой он может повлиять своими действиями и решениями, является типичным примером конфликта интересов.
123. Выберите вариант ответа, в котором знаки препинания расставлены верно:
Если литература служит выражением народной жизни, то первое требование, которое, может быть, к ней предъявлено критикой, состоит в правдивости.
По его мнению, эмигрантская литература могла бы быть спасена разве только чудесным появлением мецената, который бы согласился истратить очень большие средства не рассчитывая на возврат их.
Последовавшее вскоре крещение русского народа по греческому обряду, определило не только то, какая литература получит хождение на просторах Руси, но и то, по каким образцам рукописи будут украшаться.
Обширная литература, посвященная этой проблеме, позволяет сделать вывод, что, несмотря на заманчивость заявок, большинство предлагаемых подходов, базирующихся на общих представлениях, имеет теоретический интерес.
124. Выберите вариант ответа, в котором необходимо поставить запятую:
В то же время многие аспекты политической жизни подвергаются общественной критике.
Однако для договоров аренды зданий и сооружений на срок менее одного года государственная регистрация не требуется.
После масштабной реконструкции дорог необходимо как следует организовать движение и призвать автомобилистов к порядку.
По моему убеждению это вопрос выживания нашей страны в современном мире.
125. Укажите предложение, в котором нужно поставить запятую:
Эту работу мог бы выполнить кто угодно.
Однако в процессе строительства от первоначальной технологии отказались.
Конечно надо просчитать все последствия такого решения.
Между тем к управляющему в контору приходили и уходили разные жильцы дома.
126. Выберите вариант ответа, в котором выделенное шрифтом слово / выражение не нужно выделять запятыми:
Однако договор не прошел государственную регистрацию и СЛЕДОВАТЕЛЬНО на основании пункта 3 статьи 433 Гражданского кодекса Российской Федерации не может считаться заключенным.
ПО МОЕМУ УБЕЖДЕНИЮ это вопрос выживания нашей страны в современном мире.
ВО-ВТОРЫХ актуальной является проблема оснащения школы современным оборудованием.
Именно ТАКИМ ОБРАЗОМ недавно удалось обнаружить у человека зону мозга, отвечающую за распознавание лиц.
127. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению на совершение коррупционных действий, должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению, на совершение коррупционных действий, должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению, на совершение коррупционных действий должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
Гражданский служащий, получивший поручение направленное, по его мнению на совершение коррупционных действий должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
128. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
Состав аттестационной комиссии формируется таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
Состав аттестационной комиссии формируется, таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
Состав аттестационной комиссии формируется таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на, принимаемые аттестационной комиссией, решения.
Состав аттестационной комиссии формируется, таким образом чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
129. Выберите вариант ответа, в котором двоеточие поставлено верно:
Считаю: что лучших управленцев должна знать вся страна.
У нас есть самое главное, в чём нуждается экономика: это профессиональные кадры и огромный рынок.
Время прибытия скорой помощи зависит от трёх факторов: единой диспетчерской службы, качества дорог и состояния автомобилей.
Всем нравятся современные и уютные улицы: где можно погулять, пообедать, встретиться с друзьями, просто провести время.
130. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
Гражданские служащие, заботясь о своей репутации должны избегать любых конфликтов интересов.
Если срок испытания истек, а гражданский служащий продолжает замещать должность гражданской службы, то он считается выдержавшим испытание.
В России в последние годы разрабатываются профессиональные стандарты, которые на этапе согласования рассматриваются, как работодателями, так и профсоюзами.
В справке о доходах, об имуществе и обязательствах имущественного характера указываются все объекты недвижимости, принадлежащие гражданскому служащему на праве собственности независимо от того, когда они были приобретены, в каком субъекте Российской Федерации, или каком государстве зарегистрированы.
131. Выберите вариант ответа, в котором тире поставлено верно:
Известно, что независимый и честный суд – это основа справедливого общественного порядка.
Все прекрасно понимают – почему это важно.
По оценкам руководителей энергопредприятий – в этом году им предстоит работать в условиях небывалого роста электропотребления.
Существующее положение пока еще внушает оптимизм – русский язык занимает достойное место среди самых распространенных языков мира.
132. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Даша разбежалась (1) и (2) задержав дыхание (3) прыгнула с причала в воду (4) обжигавшую утренней прохладой.
2, 3
1, 4
2, 3, 4
1, 3, 4
133. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые?
По мнению известных учёных-языковедов (1) самый первый человеческий язык состоял (2) вероятно (3) только из эмоционально окрашенных восклицаний, разделения слов на части речи (4) очевидно (5) в нём ещё не было.
1, 4, 5
1, 2, 3, 4, 5
2, 3, 4, 5
1, 2, 3
134. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Человек (1) что стоял на мосту (2) повернулся и пошёл на площадь (3) где толпился народ (4) и (5) где легко было затеряться среди горожан.
1, 2, 3, 4, 5
1, 2, 3, 4
1, 2, 3
2, 3
135. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Целями трудового законодательства являются установление государственных гарантий трудовых прав и свобод граждан (1) создание благоприятных условий труда (2) защита прав и интересов работников (3) и работодателей.
1
1, 2
1, 2, 3
2, 3
136. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Лица (1) считающие (2) что они подверглись дискриминации в сфере труда (3) вправе обратиться в суд с заявлением о восстановлении нарушенных прав (4) возмещении материального вреда и компенсации морального вреда.
1, 2, 3, 4
1, 2, 3
1, 2
2, 3, 4
137. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых должны в предложении стоять запятые?
Налоговая декларация представляется каждым налогоплательщиком (1) по каждому налогу (2) подлежащему уплате этим налогоплательщиком (3) если иное не предусмотрено законодательством о налогах и сборах.
1,2,3
2,3
1,2
2
138. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Между тем (1) время приближалось к обеду (2) и тогда там (3) где велось следствие (4) раздался телефонный звонок.
1, 3, 4
2, 3, 4
3, 4
1, 2, 3, 4
139. Расставьте знаки препинания: укажите все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые
В Российской Федерации охраняются труд и здоровье людей, устанавливается гарантированный минимальный размер оплаты труда (1) обеспечивается государственная поддержка семьи, материнства (2) отцовства и детства (3) инвалидов (4) и пожилых граждан (5) развивается система социальных служб, устанавливаются государственные пенсии, пособия и иные гарантии социальной защиты.
1, 2, 3, 5
1, 3
1, 2, 3, 4, 5
2, 3, 5
140. Выберите вариант ответа, в котором предложение построено без ошибок:
Рассмотрев решение комиссии по труду, Дума постановила…;
Иск удовлетворен, обязав ответчика заключить договор на условиях истца;
Исходя из ответственности за сложившееся положение дел, строительство было приостановлено;
Ремонтные работы завершены досрочно, понимая важность объекта.
141. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых должны стоять запятые?
Ошибки (1) при употреблении деепричастных оборотов нетрудно исправить (2) заменяя предложения с деепричастными оборотами (3) предложениями с отглагольными существительными.
1
2
1, 2, 3
2, 3
142. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых должны стоять запятые?
Русские и иноязычные фамилии (1) оканчивающиеся на согласный звук (2) склоняются (3) если относятся к мужчинам (4) и не склоняются (5) если относятся к женщинам: студенту Сафончику — студентке Сафончик, у Карла Зегерса — у Анны Зегерс.
1, 2, 3, 4, 5
1, 2, 3
1, 2, 5
2, 3, 4
143. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые?
Такой сухой осени (1) как писали в газетах (2) не было в России уже семьдесят лет. Действительно (3) за Окой небо неделями стояло высокое и яркое. Старики говорили (4) что газеты (5) конечно (6) правильные и что на своей памяти такой осени они никогда не видели.
1, 2, 3, 4, 5, 6
1, 2, 5, 6
2, 3, 4, 5
2, 4, 5, 6
144. В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых должны стоять запятые?
Существуют фамилии (1) оканчивающиеся на гласную (2) как славянские и русские (3) так и иноязычного происхождения (Митта, Неруда, Бордюжа, Сковорода, Лепёха, Шандра) (4) которые обычно склоняются независимо от того (5) кому принадлежат мужчине или женщине: Василию Бордюже, Ольге Лепёхе.
1, 2, 3, 4, 5
1, 2, 3, 4
1, 2, 3
2, 4
145. Расставьте знаки препинания. Укажите все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые:
Порядок слов в русском языке свободный (1) однако (2) следует избегать порядка слов (3) который становится причиной (4) для вариативного понимания написанного.
1, 2
1, 3
1, 2, 3
1, 2, 3, 4
146. Укажите, в каком предложении на месте пропуска ставится тире:
Нэцкэ ____ японская миниатюрная скульптура
Лицо старика ____ худое, вытянутое, морщинистое
Игорь ___ не коллекционер предметов искусства, а только помощник
Пруд ____ как блестящая сталь
147. Укажите ряд слов, в которых правильно поставлено ударение:
тОрты, включИт, жалюзИ
звонИт, экспЕрт, средствА
катАлог, квАртал, договОр
партЕр, танцовщИца, оптОвый
148. Укажите ряд слов, в которых правильно поставлено ударение:
красивЕе, углубИть, ходатАйствовать
обеспЕчение, премировАть, некролОг
договОр, аэропортЫ, бАловать
каталОг, намерЕние, досУг
149. В каком слове ударение падает на первый слог?
оптовый
звонит
эксперт
средства
150. В каком слове ударение падает на второй слог?
километр
ходатайство
премирование
документ
151. В каком слове ударение падает на последний слог:
хозяева
позвонит
шарфы
центнер
152. В каком предложении вместо слова ПРЕДСТАВИТЬ нужно употребить ПРЕДОСТАВИТЬ?
Книга ПРЕДСТАВЛЯЕТ собой практическое руководство для специалистов, работающих в области юриспруденции и права.
Журналистам ПРЕДСТАВИЛИ нового кандидата в мэры.
Гражданам ПРЕДСТАВЛЯЕТСЯ право выбора формы подачи документов.
Адвокат будет ПРЕДСТАВЛЯТЬ Ваши интересы в суде.
153. Укажите вариант, в котором допущена ошибка в употреблении фамилии: Заявление подано
от Александра Короленко
от Ольги Сердюк
от Михаила Ткачук
от Татьяны Плоских
154. Выберите неправильный вариант:
у сотрудника Василия Мицкевича
у сотрудника Василия Мицкевич
у сотрудницы Алины Мицкевич
разговор с Иваном Седых
155. Выберите неправильный вариант:
разговор с Иваном Седых
у сотрудника Алексея Савки
у сотрудницы Анны Головни
у сотрудника Василия Головня
156. Найдите правильный вариант:
В январе месяце начнется реализация плана
Рассмотреть на заседании комиссии
Работа по выполнению
Свободная вакансия
157. Выберите вариант ответа, в котором нет смысловой избыточности:
денежное финансирование
содействовать прогрессу
совместное сотрудничество
импортировать из-за рубежа
158. В каком варианте ответа все слова употреблены правильно?
неразрешимый тупик
оказать пользу
подвести результаты встречи
принимать к сведению
159. В каком варианте ответа все слова употреблены правильно?
предпринимать усилия
придавать глубокое значение
при нашем соучастии
аргументировать мнение
160. Выберите вариант ответа, в котором нет речевых ошибок:
При ближайшем рассмотрении налицо просматривается кризис.
Нам никто не мешает перевыполнять наши законы.
Приносим извинения за предоставленные неудобства.
Принято решение о предоставлении первых этажей новых жилых домов под размещение организаций сферы услуг.
161. Выберите вариант ответа, в котором нет речевых ошибок:
разъяснения о допущенных ошибках
оперировать с точными данными
подчеркнуть необходимость строительства
сдать вовремя благодаря четкой работы
162. Укажите словосочетания, в которых нарушены нормы сочетаемости слов:
надеемся на сотрудничество
уделить серьезное значение
сказать радушные слова
предоставлять возможность
163. Выберите вариант ответа, в котором нет речевых ошибок:
Какие доходы они зарабатывают?
Благодаря урагану пострадали многие дома.
Событие сыграло в ее жизни большое значение
Благодаря бдительности локомотивной бригады скорого поезда предотвращена крупная авария.
164. Укажите предложение, в котором нарушены нормы сочетаемости слов:
Копия документа заверяется нотариусом при предъявлении паспорта
План был представлен руководству точно в срок
Личностный состав фирмы был отправлен в отпуск
В выделении дополнительных средств тресту отказано
165. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении выделенных слов:
ПО ОКОНЧАНИИ курсов русского языка я получил сертификат.
ПО ПРИБЫТИИ в Архангельск он почувствовал себя хорошо.
ПО ПРИЕЗДЕ в Вену я встретила знакомых.
ПО ПРИЛЕТУ в Москву я посетила Красную площадь.
166. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
прийти вопреки желанию
действовать согласно указа
167. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
одержать победу благодаря совету
действовать согласно указания
прийти вопреки желанию
действовать согласно указу
168. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
одержать победу благодаря совету
действовать согласно указаниям
прийти вопреки желанию
посетить по приезду в Москву
169. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
одержать победу благодаря совету
по окончанию курсов получить сертификат
прийти вопреки желанию
действовать согласно указу
170. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
одержать победу благодаря совету
действовать согласно указаниям
прийти вопреки желанию
по завершению строительства
171. В каком варианте ответа допущена ошибка в употреблении предлога:
одержать победу благодаря совету
действовать согласно указаний
прийти вопреки желанию
действовать согласно указу
172. В каком варианте ответа допущена ошибка в построении словосочетания:
оплатить проезд
заплатить за проезд
сойти с автобуса
выйти из автобуса
173. В каком варианте ответа допущена ошибка в построении словосочетания:
уверенность в успехе
подтверждение о фактах
отзыв о работе
указать на недостатки
174. В каком варианте ответа допущена ошибка:
постричься
поскользнуться
насмехаться
почеркнуть
175. В каком варианте ответа допущена ошибка:
он сох
он замерзнул
он окреп
он промок
176. В каком варианте ответа допущена ошибка:
мыть голову импортным шампунем
в апреле у меня было день рождение
порвать левую кроссовку
наступить на больную мозоль
177. В каком варианте ответа допущена ошибка:
грустить по вас
упрекать в неоправданном бессердечии
установить причины аварии
обо всём признаться
178. В каком варианте ответа допущена ошибка:
поражаться терпению
уделять внимание на изучение
признаться во всём
у него был день рождения
179. Укажите верную форму числительного: пополнить бюджет 684 275 рублями
шестистами восьмидесятью четырьмя тысячами двухстами семидесятью пятью
шестьсот восемьдесят четырьмя тысячами двумястами семьюдесятью пятью
шестьюстами восьмьюдесятью четырьмя тысячами двумястами семьюдесятью пятью
шестьюстами восьмьюдесятью четырьмя тысячами двести семьюдесятью пятью
180. В каком варианте ответа числительное употреблено верно?
большинство из пяти тысяч девятиста сорок пяти опрошенных
отправить приглашения девяносто шести адресатам
провести приемную кампанию в пятьсот тридцать четырех вузах
оказать финансовую поддержку четыремстам сорока пяти субъектам малого и среднего предпринимательства
181. В каком варианте ответа числительное употреблено верно?
улучшены жилищные условия триста девяноста трем семьям
располагать семистами сорок шестью комплектами медицинского оборудования
ремонт пятьсот шестидесяти восьми дворовых территорий
завершены строительные работы на трехстах четырнадцати объектах
182. В каком варианте ответа числительное употреблено верно?
Заменено более ста восьмидесяти девяти километров ветхих тепловых сетей.
Сертификаты выданы одной тысяче двести пятидесяти шести семьям.
Решение одобрено четырехсот пятидесяти семью депутатами.
Получены материалы на сумму свыше триста сорок двух тысяч девятьсот тридцати рублей.
183. В каком варианте ответа нет ошибок в употреблении предлогов?
благодаря содействию
доложить по приезду
согласно договора
вопреки прогноза
184. В каком варианте ответа нет ошибок в употреблении предлогов?
благодаря трудолюбия
согласно приказу
по прибытию на место
наперекор установленных требований
185. Укажите, какой предлог следует употребить в начале предложения:
… налогового периода налогоплательщик должен скорректировать размер резерва
по истечению
после
по истечении
кроме
186. Какой вариант ответа необходимо выбрать, чтобы получившееся в итоге предложение было правильным?
Прогуливаясь по набережной…
… нам хотелось купить мороженого
… прекрасные мечты не оставляли нас
… мы любовались великолепной панорамой Волги
… солнце освещало нам путь
187. Определите, в каком варианте ответа допущена ошибка в образовании формы слова?
четырьмястами рублями
полощущий бельё
много вишен
более выше
188. Укажите вариант ответа, в котором представлены только официально-деловые устойчивые сочетания:
желтая пресса, дать слово, нести ответственность
исходящие бумаги, очная ставка, вносить предложение
желтая карточка, играть роль, зона молчания
царская водка, мёртвая точка, коромысло весов
189. Укажите вариант ответа, в котором все верно и с точки зрения написания, и с точки зрения употребления предлогов:
согласно указа, ввиду ремонта
благодаря содействию, засчет сокращения штатов
в продолжении учебного года, втечении всего периода
согласно приказу, вследствие недобросовестного отношения
190. Выберите вариант ответа, в котором все словосочетания построены верно:
оплата за проезд, уплатить проезд
оплата проезда, уплатить за проезд
различать старое от нового, отличать старое от нового
191. Выберите вариант ответа, в котором все словосочетания построены верно:
отзыв о работе, критика о бездействии
различать старое и новое, отличать старое от нового
отзыв по работе, критика бездействия
различать старое от нового, отличать старое и новое
192. В каком варианте ответа нет ошибок в построении словосочетания?
быть внимательным с подчиненными
обратить внимание на мелочи
допустить для участия в конкурсе
опись по изделиям
193. В каком варианте ответа нет ошибок в построении словосочетания?
быть честным с коллегой
обосновывать на фактах
разъяснения о допущенных ошибках
потребность к деятельности
194. В каком варианте ответа нет ошибок в построении предложения?
Мы обговорили и решили принять.
Его тут же стали упрекать в растрате государственных средств.
Это показывает о том, что мы терпимо относимся к недостаткам.
Надо больше уделять внимания на искусство
195. Выберите вариант ответа, в котором предложение построено без ошибок:
Реализация федеральной программы затрагивает как интересы Росстата, так и других министерств и ведомств.
Уполномоченные мэром государственные органы самостоятельно образуют внебюджетные фонды и распоряжаются ими.
Жильцы требовали ликвидации неполадок и ремонта.
Глава местной администрации распределяет и управляет имуществом и финансами.
Подготовка охотников для истребления волков и лиц, ответственных за проведение этого мероприятия.
196. Какое слово или выражение неуместно в деловой письменной речи?
оказать содействие
отъявленный
возложить ответственность
в целях обеспечения сохранности
197. Укажите предложение с речевой ошибкой, вызванной неуместным употреблением слов:
Прошу оплатить мне расходы по командировке.
Банковские платежи стали задерживаться на срок до трех месяцев.
Экономическая политика в настоящее время все круче должна ориентироваться на такие цели.
Эта проблема широко обсуждается в средствах массовой информации
198. Выберите вариант ответа, в котором предложение построено без ошибок:
Являясь ядерной державой, у нас имеются достаточные аргументы для установления добрососедских отношений с ближним и дальним зарубежьем.
Торговый зал был очищен от людей, опасаясь, что рухнет потолок.
Сохраняя традиции, богатое классическое наследие нашей культуры, государство должно позаботиться и о тех, кто ищет новые пути в художественном творчестве.
Глядя на то, что происходит сегодня, у меня развязаны руки.
199. Выберите вариант ответа, в котором допущена ошибка в употреблении выделенных слов:
На месте ВОДНОЙ глади часто возникает грязная болотная трясина, которая постепенно зарастает лесом.
Со временем ВОДНАЯ поверхность озера становится зеленоватой или красноватой: в ней поселяются мириады клеток микроводорослей.
Незнакомец подарил мне букетик лиловых цветов с ВОДНЫМИ стеблями.
ВОДНЫЙ стадион - гордость района и излюбленное место горожан, куда они приходят семьями в выходные дни.
200. Какое слово или выражение неуместно в деловой письменной речи?
подковерная борьба
возникшие трудности
ходатайствовать
настоящим уведомляем
201. В каком варианте ответа нет речевых ошибок?
У здания посольства собрались митингующие с транспарантами и микрофонами на русском и английском языках.
Докладчик, пользуясь случаем, призвал финансистов более экономно тратить свои расходы.
Лингвисты уверены, что позитивные изменения в жизни любой общности зависят от позитивного отношения к государственному языку.
Вот о чём ещё нужно всем нам иметь в виду: практический интерес к русскому языку возрастает во всём мире.
202. Выберите вариант ответа, в котором предложение построено без ошибок:
Расположившись на земляной насыпи, игры проходили под одобрительные или возмущенные крики зрителей.
Изучая проблемы городского транспорта, учеными были получены интересные результаты.
В городе построены не только школы и больницы, а также драматический театр.
Эти сведения получены как из официальных, так и из неофициальных источников.
203. В каком варианте ответа нет речевых ошибок?
Сотрудники шли на любое поручение.
Сравним результаты первого кризиса со вторым.
Правовой статус гражданина определен в законодательном уровне.
Гражданин представляет документы о соответствующих образовании и (или) профессиональной квалификации, об ученых степенях и ученых званиях, а также документы, связанные с прохождением обучения.
204. В каком варианте ответа нет речевых ошибок?
Должностные обязанности заключаются в подборе и руководстве кадрами.
Запрос был адресован не в прокуратуру, а в адрес городского Совета депутатов.
В предшествующие месяцы мы много внимания уделяли поддержке финансовой системы.
Вопреки сложившейся ситуации, которая сложилась сейчас.
205. Выберите вариант ответа, в котором нет речевых ошибок:
Гражданский служащий обязан предпринимать меры по предотвращению конфликта интересов.
В законе перечислены общие обоснования прекращения служебного контракта.
Служебный контракт с гражданским служащим расторгнут по его инициативе, предупредив об этом представителя нанимателя в письменной форме за две недели.
Все равны перед законом и судом.
206. Укажите предпочтительный для деловой письменной речи вариант обозначения количества:
при массе до 5 кг
при массе до пяти кг
при массе < 5 килограммов
при массе до 5-ти килограммов
207. Прочитайте текст приказа и выполните задание:
В целях реализации Федерального закона от 2 мая 2006 года № 59-ФЗ «О порядке рассмотрения обращений граждан Российской Федерации», Закона Краснодарского края от 28 июня 2007 года № 1270-КЗ «О дополнительных гарантиях реализации права на обращение в Краснодарском крае» приказываю:
1. Утвердить прилагаемый Порядок работы с обращениями граждан в Управлении государственной охраны объектов культурного наследия Краснодарского края (далее – Порядок).
2. Отделу экономической, правовой деятельности и государственного реестра Управления государственной охраны объектов культурного наследия Краснодарского края (далее – Управление) обеспечить:
а) официальное опубликование настоящего приказа;
б) размещение текста на официальном сайте Управления;
в) ознакомление гражданских служащих Управления с настоящим приказом.
3. Приказ вступает в силу по истечении 10 дней после дня его официального опубликования.
4. Контроль за исполнением настоящего приказа оставляю за собой.
Определите, какой из предложенных заголовков соответствует содержанию документа:
О мерах по реализации Федерального закона от 2 мая 2006 года № 59-ФЗ «О порядке рассмотрения обращений граждан Российской Федерации», Закона Краснодарского края от 28 июня 2007 года № 1270-КЗ «О дополнительных гарантиях реализации права на обращение в Краснодарском крае»
О Порядке работы с обращениями граждан в Управлении государственной охраны объектов культурного наследия Краснодарского края
Об утверждении Порядка работы с обращениями граждан в управлении государственной охраны объектов культурного наследия Краснодарского края
208. Прочитайте документ. Укажите предлоги, которые должны быть употреблены на месте пропусков?А? и?Б?.
Уважаемые учредители образовательных учреждений!
…?А? пп. 43, 44 Положения о лицензировании образовательной деятельности, утвержденного постановлением Правительства Российской Федерации от 31 марта 2009 г. № 277, Государственная инспекция по надзору и контролю в сфере образования Пермского края осуществляет ведение реестра лицензированных образовательных учреждений и размещение его на сайте.
…?Б? представления в указанном реестре достоверной и своевременной информации обращаем ваше внимание на необходимость оперативного информирования Инспекции обо всех изменениях в сети образовательных учреждений (исключение из реестра юридических лиц, изменение статуса, проведение процесса реорганизации в форме слияния либо присоединения, приостановление деятельности).
?А? – «В связи с …»; ?Б? – «Для …»
?А? – «В соответствии с …»; ?Б? – «В целях …»
?А? – «Согласно …»; ?Б? – «Ввиду …»
?А? – «Во исполнение …»; ?Б? – «Вследствие …»
209. Прочитайте текст и выполните задание:
В настоящее время в деловом мире признана важность решения проблемы защиты компьютерных данных. Громкие процессы, связанные с проникновением злоумышленников в корпоративные компьютерные системы, привлекли пристальное внимание не только специалистов в области компьютерной обработки данных, но и директоров компаний. (…) руководители компаний поняли, что с пуском в эксплуатацию каждой новой компьютерной системы, имеющей выход в глобальную компьютерную сеть Интернет, они рискуют распахнуть перед различными злоумышленниками окно, через которое те могут беспрепятственно проникать в секретные материалы компании и наносить существенный материальный ущерб
В каком из приведённых ниже предложений верно определена главная мысль текста?
Важность решения проблемы защиты компьютерных данных признана всеми специалистами в области компьютерной обработки данных
громкие процессы, связанные с проникновением злоумышленников в корпоративные компьютерные системы, поразили директоров компаний и заставили их действовать
директора компаний поняли, что каждая новая компьютерная система, связанная с сетью Интернет, должна быть защищена от проникновения злоумышленников во избежание информационного и материального ущерба
по признанию специалистов в области компьютерной обработки данных, злоумышленники наносят существенный материальный ущерб различным компаниям, имеющим выход в глобальную компьютерную сеть Интернет
210. Прочитайте текст. Укажите, какое слово должно стоять на месте пропуска в третьем предложении текста.
В настоящее время в деловом мире признана важность решения проблемы защиты компьютерных данных. Громкие процессы, связанные с проникновением злоумышленников в корпоративные компьютерные системы, привлекли пристальное внимание не только специалистов в области компьютерной обработки данных, но и директоров компаний. (…) руководители компаний поняли, что с пуском в эксплуатацию каждой новой компьютерной системы, имеющей выход в глобальную компьютерную сеть Интернет, они рискуют распахнуть перед различными злоумышленниками окно, через которое те могут беспрепятственно проникать в секретные материалы компании и наносить существенный материальный ущерб.
Международная команда палеогенетиков во главе со Сванте Пэабо сообщила о черновом прочтении ядерных геномов пяти «поздних» неандертальцев, живших 47 000–39 000 лет назад на территории нынешних Бельгии, Франции, Хорватии и России. Исследование стало возможным благодаря новым методам очистки древней ДНК от бактериальных и современных человеческих примесей. Анализ геномов показал, что предки поздних европейских неандертальцев 150 000–90 000 лет назад отделились от предков той неандертальской популяции, которая 55 000 лет назад скрещивалась с предками современного внеафриканского человечества. Хотя пришедшие в Европу сапиенсы продолжали скрещиваться с местными неандертальцами (о чем поведал геном верхнепалеолитического сапиенса из румынской пещеры Оасе), в геномах поздних неандертальцев не удалось обнаружить сапиентных примесей. Исследование также показало, что поздний неандерталец из Мезмайской пещеры (Северный Кавказ) ближе к западноевропейским неандертальцам, чем к более древнему индивиду из той же пещеры. Это говорит о дальних миграциях европейских неандертальцев незадолго до вымирания.
Сванте Пэабо и его коллеги из Института эволюционной антропологии общества Макса Планка в Лейпциге продолжают совершенствовать методы извлечения и очистки ДНК из древних костей. Недавно они обнаружили, что если древний костный материал обработать 0,5-процентным раствором гипохлорита натрия , то почти вся современная ДНК в пробе разрушается. Древняя ДНК при этом страдает намного меньше. В результате доля древней ДНК в пробе может вырасти во много раз (см.: P. Korlević et al., 2015. Reducing microbial and human contamination in DNA extractions from ancient bones and teeth). Наряду с многочисленными хитростями, придуманными ранее (см. ссылки в конце новости), это позволяет извлечь бесценную генетическую информацию из костей, которые еще 5–8 лет назад казались совершенно безнадежными: так мало в них древней ДНК и так много современных загрязнений.
Именно из таких «бросовых» костей и зубов ученым удалось извлечь целых пять новых черновых (то есть прочтенных с невысоким покрытием) неандертальских ядерных геномов. Точнее, новых геномов в итоге оказалось четыре, потому что косточка из хорватской пещеры Виндия, как выяснилось, принадлежала неандертальцу, чей ядерный геном уже был прочтен ранее.
Все новые геномы принадлежат «поздним» европейским неандертальцам, жившим незадолго до вымирания вида (которое произошло, по современным данным, чуть менее 40 000 лет назад). Местонахождения и возраст костей показаны на рис. 1.
Напомним, что самый первый неандертальский ядерный геном был собран из фрагментов ДНК трех индивидов из Хорватии и имел небольшое покрытие (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей , «Элементы», 10.05.2010). Затем были прочтены с высоким покрытием геномы неандертальской женщины из Денисовой пещеры на Алтае, жившей (по последним оценкам) около 120 000 лет назад, и еще одной женщины из пещеры Виндия в Хорватии (Виндия-33.19), жившей немногим более 45 000 лет назад (именно ее геном повторно прочли в ходе данного исследования). Кроме того, был вчерне прочтен геном неандертальца из Мезмайской пещеры (Мезмайская-1), жившего 70 000–60 000 лет назад.
Таким образом, четыре новых ядерных генома (мужчины и женщины из Бельгии, женщины из Франции и еще одной особи мужского пола с Северного Кавказа - Мезмайская-2) расширяют базу для изучения генетического разнообразия неандертальцев примерно вдвое. Что касается неандертальских митохондриальных геномов, то их уже прочтено более двух десятков (рис. 2, а).
Одним из главных результатов работы является филогенетическое дерево, основанное на семи неандертальских ядерных геномах (рис. 2, с). Все семь неандертальцев образуют на дереве единую кладу (ветвь), чуть более близкую к денисовцу, чем к современным людям. Это - ожидаемый результат, подтверждающий сложившиеся представления о родственных связях неандертальцев, денисовцев и сапиенсов.
Внутри неандертальской ветви можно заметить разделение по возрасту: сильнее всех от остальных неандертальцев отличается самый древний индивид - женщина из Денисовой пещеры («Алтайский неандерталец»), затем от общего ствола отделяется второй по древности индивид - Мезмайская-1.
Все пять поздних неандертальцев (Мезмайская-2, Виндия-33.19, два «бельгийца» и «француженка») генетически близки друг к другу. Внутри этой группы соблюдается правило, характерное для современных людей: географическая близость коррелирует с генетическим родством.
На этом фоне примечательно то обстоятельство, что поздний неандератлец Мезмайская-2 оказался ближе к поздним неандертальцам из Хорватии, Франции и Бельгии, чем к более древнему индивиду из той же пещеры (Мезмайская-1). По-видимому, это говорит о неких миграциях поздних неандертальцев, происходивших незадолго до окончательного вымирания. Имеющихся данных недостаточно, чтобы понять направление миграции: то ли особи из Западной Европы пришли на Северный Кавказ, то ли наоборот. В любом случае эти переселения приходятся на эпоху, когда климат в Европе был весьма суровым и переменчивым. Сильные похолодания могли приводить к вымиранию локальных популяций неандертальцев, после чего обезлюдевшие районы вновь заселялись потомками уцелевших групп.
Исследователи попытались найти в поздних неандертальских геномах сапиентные примеси, но ничего не обнаружили. Этот результат можно назвать неожиданным, потому что из пяти поздних неандертальцев четверо (все, кроме Виндия-33.19) жили уже после прихода сапиенсов в Европу. Между тем ранее было показано, что кроманьонец из румынской пещеры Оасе , живший 42 000–37 000 лет назад, имел предка-неандертальца в четвертом-шестом колене (Q. Fu et al., 2015. An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor). Это значит, что сапиенсы, придя в Европу, скрещивались с местными неандертальцами. Гены европейских неандертальцев проникли в генофонд кроманьонцев. Правда, до современных европейцев это генетическое наследие не дошло - может быть, потому что гибриды имели пониженную приспособленность, или тем племенам кроманьонцев, которые гибридизовались в Европе с неандертальцами, просто «не повезло». На этом фоне полное отсутствие сапиентных примесей в геномах поздних неандертальцев выглядит довольно неожиданно. Для уверенных выводов данных явно недостаточно, но можно пофантазировать на тему о предполагаемой патрилокальности поздних Homo (см.: Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга , «Элементы», 13.01.2011) и о том, что невесты из слабого и отсталого племени скорее будут переходить в племя сильное и процветающее, чем наоборот.
На основе полученных генетических данных авторы попытались датировать точки ветвления дерева, показанного на рис. 2, с, и оценить степень родства изученных неандертальцев с той неандертальской популяцией, которая оставила свой двухпроцентный след в геномах внеафриканских сапиенсов. Эта популяция, скрещивавшаяся с вышедшими из Африки сапиенсами 55 000 лет назад, обитала, скорее всего, на Ближнем Востоке. О ее генофонде можно судить по тем неандертальским фрагментам, которые сохранились в наших геномах (см.: 20% генома неандертальцев собирается из генов современных людей , «Элементы», 08.03.2014). Оказалось, что эта популяция менее родственна алтайскому неандертальцу, чем всем остальным неандертальцам с известными геномами, но среди этих последних она родственна всем в одинаковой степени.
- Отделение предков сапиенсов от предков неандертальцев и денисовцев: 530 000 лет назад;
- Разделение неандертальцев и денисовцев: 400 000 лет назад;
- Отделение предков алтайского неандертальца от всех остальных неандертальцев с известными геномами: 150 000 лет назад;
- Отделение той популяции, с которой скрещивались вышедшие из Африки сапиенсы, от остальных неандертальцев с известными геномами: после 150 000, но до 90 000 лет назад;
- Отделение предков индивида Мезмайская-1 от поздних европейских неандертальцев: 90 000 лет назад.
К сожалению, качество прочтения генома кроманьонца из румынской пещеры Оасе оказалось недостаточным, чтобы выяснить родственные связи того неандертальца, который был его предком в четвертом - шестом колене.
Главное значение обсуждаемой работы в том, что она показала: развитие методов палеогенетики продолжается ударными темпами. Полные ядерные геномы уже можно извлекать из косточек, которые всего лет пять назад считались бесперспективными. Возможно, не за горами тот день, когда станут реальностью масштабные популяционно-генетические исследования вымерших популяций.
Эпоха (1) начавшаяся (2) после открытий Галилео Галилея (3) и завершившаяся работами Исаака Ньютона (4) обозначила новый этап в развитии науки и техники.
В каком варианте ответа правильно указаны все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые?
Каменные дорожки (1) извилистые линии (2) которых (3) символизируют поток энергии (4) приобретают особое значение в японском саду.
115. Выберите вариант ответа, в котором знаки препинания расставлены верно:
· Цель наших энергетиков – максимальное обеспечение внутреннего рынка теплом и светом.
· Прошлой зимой организации, и социальные объекты города работали бесперебойно.
· Объемы продаж, по ожиданиям экспертов рухнут почти на 50 %.
116. Прочитайте предложения. В каком варианте ответа указаны номера всех предложений, в которых нужно поставить ОДНУ запятую:
1. В гуашевой живописи преимущество имеют плоские и круглые кисти.
2. Я вынул из ящика стола тяжёлые списки романа и черновые тетради и начал их жечь.
3. Сердце то вдруг задрожит и забьётся то безвозвратно тонет в воспоминаниях.
4. Можно любить родник или тропинку тихое озеро или густой лес синюю ночь или светлое утро.
117. Укажите все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые:
Образованный на речке (1) пруд (2) по диагонали пересекавший усадьбу Абрамцево (3) явился естественной границей двора с хозяйственными постройками и парка (4) раскинувшегося к юго-востоку от усадебного дома.
· 2, 3, 4
118. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые:
Заключение (1) по результатам независимой антикоррупционной экспертизы (2) носит рекомендательный характер и подлежит обязательному рассмотрению органом, организацией или должностным лицом, которым оно направлено (3) в тридцатидневный срок со дня его получения. По результатам рассмотрения (4) гражданину или организации, проводившим независимую экспертизу, направляется мотивированный ответ(5) за исключением случаев (6) когда в заключении отсутствует предложение о способе устранения выявленных (7) коррупциогенных факторов.
· 3, 5, 6
· 1, 2, 3, 4, 6
119. Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые:
Память о том, как принял его первую книгу В.Г. Белинский, осталась с Ф.М. Достоевским (1) видимо (2) навсегда. Писатель всегда (3) исключительно (4) с благодарностью вспоминал о восторженном признании его таланта известным критиком.
Рядом с нами робко шевелились тени (1) и мне казалось (2) что сюда из прошлого несмело пришли (3) некогда жившие здесь люди (4) чтобы погреться у огня и рассказать о своей жизни.
· 1, 2, 4
Укажите все цифры, на месте которых в предложениях должны стоять запятые.
В то же время (1) нашей промышленности пока недоступны технологии создания интеллектуальных систем (2) которые взаимодействуют с окружающей средой (3) и могут приспосабливаться (4) изменяя свои свойства
122. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
· Кроме того законодательство, регламентирующее уплату страховых взносов в Пенсионный фонд Российской Федерации, не содержит каких-либо изъятий в отношении граждан, отбывающих наказание в виде исправительных работ.
· В случае возникновения у гражданского служащего личной заинтересованности, которая приведет, или может привести к конфликту интересов, гражданский служащий обязан проинформировать об этом представителя нанимателя в письменной форме.
· Между тем трудовые отношения носят длящийся характер, поэтому указанные ограничения действуют как в отношении лиц, уже состоящих в трудовых отношениях, так и в отношении тех, кто претендует на занятие педагогической деятельностью.
· Ситуация, при которой гражданский служащий получает или собирается получить материальную выгоду от организации на деятельность, которой он может повлиять своими действиями и решениями, является типичным примером конфликта интересов.
123. Выберите вариант ответа, в котором знаки препинания расставлены верно:
· Если литература служит выражением народной жизни, то первое требование, которое, может быть, к ней предъявлено критикой, состоит в правдивости.
· По его мнению, эмигрантская литература могла бы быть спасена разве только чудесным появлением мецената, который бы согласился истратить очень большие средства не рассчитывая на возврат их.
· Последовавшее вскоре крещение русского народа по греческому обряду, определило не только то, какая литература получит хождение на просторах Руси, но и то, по каким образцам рукописи будут украшаться.
· Обширная литература, посвященная этой проблеме, позволяет сделать вывод, что, несмотря на заманчивость заявок, большинство предлагаемых подходов, базирующихся на общих представлениях, имеет теоретический интерес.
124. Выберите вариант ответа, в котором необходимо поставить запятую:
· В то же время многие аспекты политической жизни подвергаются общественной критике.
· Однако для договоров аренды зданий и сооружений на срок менее одного года государственная регистрация не требуется.
· После масштабной реконструкции дорог необходимо как следует организовать движение и призвать автомобилистов к порядку.
· По моему убеждению это вопрос выживания нашей страны в современном мире.
125. Укажите предложение, в котором нужно поставить запятую:
· Эту работу мог бы выполнить кто угодно.
· Однако в процессе строительства от первоначальной технологии отказались.
· Между тем к управляющему в контору приходили и уходили разные жильцы дома.
126. Выберите вариант ответа, в котором выделенное шрифтом слово / выражение не нужно выделять запятыми:
· Однако договор не прошел государственную регистрацию и следовательно на основании пункта 3 статьи 433 Гражданского кодекса Российской Федерации не может считаться заключенным.
· По моему убеждению это вопрос выживания нашей страны в современном мире.
· Во-вторых актуальной является проблема оснащения школы современным оборудованием.
· Именно таким образом недавно удалось обнаружить у человека зону мозга, отвечающую за распознавание лиц.
127. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
· Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению на совершение коррупционных действий, должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
· Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению, на совершение коррупционных действий, должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
· Гражданский служащий, получивший поручение, направленное, по его мнению, на совершение коррупционных действий должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
· Гражданский служащий, получивший поручение направленное, по его мнению на совершение коррупционных действий должен представить в письменной форме обоснование неправомерности данного поручения.
128. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
· Состав аттестационной комиссии формируется таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
· Состав аттестационной комиссии формируется, таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
· Состав аттестационной комиссии формируется таким образом, чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на, принимаемые аттестационной комиссией, решения.
· Состав аттестационной комиссии формируется, таким образом чтобы была исключена возможность возникновения конфликтов интересов, которые могли бы повлиять на принимаемые аттестационной комиссией решения.
129. Выберите вариант ответа, в котором двоеточие поставлено верно:
· Считаю: что лучших управленцев должна знать вся страна.
· У нас есть самое главное, в чём нуждается экономика: это профессиональные кадры и огромный рынок.
· Время прибытия скорой помощи зависит от трёх факторов: единой диспетчерской службы, качества дорог и состояния автомобилей.
· Всем нравятся современные и уютные улицы: где можно погулять, пообедать, встретиться с друзьями, просто провести время.
130. Выберите вариант ответа, в котором запятые расставлены верно:
· Гражданские служащие, заботясь о своей репутации должны избегать любых конфликтов интересов.
· Если срок испытания истек, а гражданский служащий продолжает замещать должность гражданской службы, то он считается выдержавшим испытание.
· В России в последние годы разрабатываются профессиональные стандарты, которые на этапе согласования рассматриваются, как работодателями, так и профсоюзами.
· В справке о доходах, об имуществе и обязательствах имущественного характера указываются все объекты недвижимости, принадлежащие гражданскому служащему на праве собственности независимо от того, когда они были приобретены, в каком субъекте Российской Федерации, или каком государстве зарегистрированы.
131. Выберите вариант ответа, в котором тире поставлено верно:
· Известно, что независимый и честный суд – это основа справедливого общественного порядка.
· Все прекрасно понимают – почему это важно.
· По оценкам руководителей энергопредприятий – в этом году им предстоит работать в условиях небывалого роста электропотребления.
· Существующее положение пока еще внушает оптимизм – русский язык занимает достойное место среди самых распространенных языков мира.
Каталитически активная РНК-лигаза (рибозим), так же как и кольцевые, относится к некодирующим РНК.
Недавно биологам удалось обнаружить в клетках молекулы РНК в необычной кольцевой форме и установить, как именно они работают. Экзотический вид нуклеиновых кислот уже прозвали молекулами-губками из-за их способности адсорбировать другие регуляторные РНК и таким образом подавлять их активность. За последние пятнадцать лет изучение РНК превратилось в область перманентной революции, но даже на этом фоне последнее открытие выглядит знаковым событием.
По своей химической структуре звенья РНК отличаются от нуклеотидов более известной родственницы, ДНК, всего одним атомом - дополнительным кислородом. Тем не менее роли двух нуклеиновых кислот в клетке существенно различаются. Если ДНК является «генеральным планом», «оригиналом» генома, то РНК выступает только в роли рабочей копии, временного носителя, который после нескольких циклов использования уничтожается. По крайней мере именно такой взгляд, зафиксированный в так называемой «основной догме молекулярной биологии», господствовал в первые годы существования этой дисциплины. Сегодня ученые понимают, что на самом деле с РНК все гораздо сложнее и интереснее.
Надо сказать, свидетельств того, что РНК может выполнять гораздо более широкие функции, нежели просто быть «рабочей копией генома», с самого начала было предостаточно. Стоит упомянуть хотя бы тот факт, что сами рибосомы - молекулярные машины, в которых происходит синтез полипептидов, - состоят из РНК, причем нуклеиновая кислота занимает в них центральную часть. Кроме того, синтез белка невозможен без участия транспортных РНК - специальных адапторов, которые одной стороной присоединяются к РНК-копии гена, а другой стороной соединены с нужной аминокислотой. Да и в теломеразе, удлиняющей концы хромосом, также присутствует РНК.
За несколько лет, прошедших после открытия Уотсоном и Криком двуспиральной структуры ДНК, биологам удалось привить находившееся до того момента в воздухе дерево генетики к корню биохимии. Ученые показали, как именно загадочные гены могут проявлять себя во внешних признаках. Это понимание было оформлено в концепции, получившей слегка помпезное наименование «Основной догмы молекулярной биологии». Обычно она формулируется в виде схемы ДНК->РНК->Белок, подразумевающей однонаправленный поток информации: ДНК контролирует последовательность РНК, которая синтезируется буквально на ее основе (этот процесс называют транскрипцией - переписыванием). А последовательность РНК диктует рибосомам последовательность синтезируемого белка. Открытие РНК-содержащих вирусов слегка усложнило эту схему, но общая ее концепция оказалась удивительно живучей.
Что касается некодирующих РНК, как мы сейчас их понимаем - малых молекул с регуляторными функциями, то они впервые были обнаружены в конце 1960-х годов.
О том, как это произошло, рассказал Дмитрий Александрович Крамеров, заведующий Лабораторией эволюции геномов эукариот в Институте молекулярной биологии имени Энгельгардта.
«В 1968 году нынешний академик Харрис Буш и его сотрудники с одной стороны, а также Роберт Вайнберг совместно с Шелдоном Тенноном с другой стороны обнаружили молекулы длиной всего 90–300 нуклеотидов, которые не были похожи ни на матричные, ни на транспортные РНК. Исследователи просто разделяли в гелях всю РНК, которую им удалось выделить из клеток млекопитающих, и случайно обнаружили эти относительно короткие молекулы. Их было значительно меньше, чем известных к тому моменту рибосомных и матричных РНК, но все-таки не так уж и мало.
И вот, на протяжении многих лет эти исследователи медленно и мучительно определяли последовательность этих молекул, одну за другой. Тогда они еще не знали, какие функции могут выполнять эти странные короткие РНК. В некотором смысле ученые работали на будущее. Впервые какую-то функцию у таких РНК удалось обнаружить только при исследовании сплайсинга. Это открытие принадлежит очень сильной женщине-ученому Джоан Стейтс».
Сплайсинг - это процесс, в ходе которого матричные РНК, непосредственно «переписанные» с ДНК, подготавливаются к тому, чтобы стать основой для синтеза белка. Из них вырезаются лишние участки - интроны. Оказалось, что
В процессе вырезания этих вставок участвуют малые некодирующие РНК. Белки в этом тоже участвуют, вместе с РНК они образуют большой комплекс, проводящий вырезание, - сплайсосому (структуру сплайсосомы удалось установить только недавно). Но именно РНК - они называются U1, U2, U3 и так далее - выполняют здесь основную работу.
Большая субъединица рибосомы, состоящая из РНК (кремового цвета) и белка (синего). Видно, что РНК является основой этой машины трансляции, а белок - всего лишь «довесок», играющий вспомогательную роль. David S. Goodsell
Следующая малая РНК, функцию которой удалось установить, оказалась занята в процессе, никак не связанном со сплайсингом.
"Практически одновременно появились первые работы по так называемым 7S-РНК, которые входят в состав комплексов, отвечающих за экспорт белков из клетки, - SPR-частиц, - продолжает Крамеров. - Эти РНК присоединяются к первым аминокислотам белков, которые требуется экспортировать, и связывают их со специальным каналом. Это необходимо, например, для выделения пищеварительных ферментов или выработки белков крови. У каждого из таких „идущих на экспорт“ белков первые аминокислоты представляют собой определенную сигнальную последовательность, что-то вроде „разрешения на вывоз".
Вот эта 7S-РНК как раз связывается с такой последовательностью и обеспечивает экспорт».
Со временем стало понятно, что малые некодирующие РНК встречаются в совершенно разных сферах клеточной деятельности: сплайсинг, синтез белка, экспорт белка. Были открыты малые ядрышковые РНК - молекулы, которые участвуют в модификации нуклеотидов рибосомальной РНК. Чем дальше, тем больше становилось разнообразие таких молекул, однако все они были достаточно специализированными, и такие исследования не привлекали широкого внимания. «Поначалу работа двигалась очень медленно.
Открытие роли 7S-РНК в экспорте белков, например, заняло, около пятнадцати лет. Однако в последние несколько лет новый вид малых РНК открывают чуть ли не каждый год», - рассказывает ученый.
Все изменилось относительно недавно, в 1998 году, когда Эндрю Файр и Крейг Меллоу открыли явление РНК-интерференции - способа управления работой генов, который осуществляется за счет так называемых малых интерферирующих РНК, или siRNA. Эта работа практически произвела революцию в молекулярной биологии.
Во-первых, был обнаружен совершенно новый, неизвестный механизм регуляции работы генов.
А во-вторых, что немаловажно, новый механизм можно было немедленно применить на практике.
Возможно, именно поэтому Нобелевскую премию Файр и Меллоу получили уже в 2006 году - спустя всего восемь лет после открытия.
В общих чертах механизм РНК-интерференции выглядит следующим образом. Как известно, для того чтобы синтезировать белок, нужно сначала снять одноцепочечную РНК-копию гена с ДНК в ядре. Созревшая матричная РНК поступает в цитоплазму, где находятся рибосомы. Однако если в клетку мы каким-то образом внесем маленькие фрагменты рибонуклеиновой кислоты, имеющие точно комплементарную последовательность нужной нам конкретной матричной РНК, то они присоединятся друг к другу. Получится локальный димер, а такие димеры, двуцепочечные РНК, очень не по нраву всякой клетке.
Дело в том, что в норме димеры РНК-РНК в клетках никогда не образуются, единственный их источник - заражение некоторыми вирусами. Только вирусы синтезируют двуцепочечную РНК - клеткам это не нужно, у них даже нет для этого ферментов. Поэтому даже маленький кусочек такой молекулы клетка рассматривает как сигнал заражения вирусом - и полностью ее уничтожает. В ходе этого процесса разрушается не только молекула, образовавшая димер, но и все остальные молекулы с такой же последовательностью. Если двуцепочечная РНК, которую мы внесли в клетку, совпадает по последовательности с каким-либо геном, то все РНК-копии, снятые с этого гена, также уничтожаются.
Взрослая особь и эмбрион Caenorhabditis elegans. С работ на этом черве (а параллельно и на мухе-дрозофиле) началось открытие механизма РНК-интерференции. Nathan Goehring/Goehring et al. (2011) J. Cell Biol. 193, 583–594.
Внешне действие РНК-интерференции выглядит как «выключение» гена, хотя ДНК, где записана последовательность этого гена, оказывается нетронутой. Эффективность процесса у некоторых организмов настолько велика, что червя Caenorhabditis elegans, например, достаточно просто окунуть в раствор нужных siRNA - и определенный ген полностью отключится во всех его клетках.
В практическом плане открытие РНК-интерференции дало в руки ученым настоящий «пульт управления» геномом, который позволяет выключать нужные гены прямо во время эксперимента, без отбора специальных мутантов.
Со временем, когда механизм РНК-интерференции стали исследовать, обнаружилось много процессов, с ним напрямую не связанных, а как бы находящихся «вокруг» него. Прежде всего, помимо преимущественно антивирусного механизма интерференции, обнаружился механизм сайленсинга, заставляющего «молчать» определенные гены. Сам процесс сильно напоминает РНК-интерференцию, в нем участвуют очень похожие, но все же немного отличающиеся малые некодирующие РНК - микроРНК.
МикроРНК не имеют отношения к вирусам, а кодируются в самом геноме клетки в виде большего предшественника, который нарезается специальными ферментами на кусочки по 22 нуклеотида. Эти короткие молекулы точно так же присоединяются к своим управляемым матричным РНК, но при этом не приводят к их уничтожению, а «глушат» - не дают синтезировать с них белок. За счет использования микроРНК можно, например, накопить множество матричных РНК, которые будут до определенного момента неактивны. Затем их все одновременно можно включить, удалив микроРНК и сняв таким образом ингибирование.
С открытием кольцевых РНК (circRNA) ситуация усложнилась еще на один шаг. Как выяснили в новой работе первооткрыватели молекул-губок, микроРНК сами могут быть объектом ингибирования.
«Молекулы-губки имеют прямое отношение к микроРНК», - комментирует Николай Андреевич Чуриков, заведующий Лабораторией организации генома ИМБ РАН. «Это тот случай, когда мы имеем дело с ингибитором ингибитора. Как было показано в новых работах, кольцевые РНК содержат сайты посадки микроРНК и могут забирать на себя часть этих молекул. Таким образом, они снимают действие микроРНК, которое в подавляющем большинстве случаев является тормозящим. Интересно, что одна кольцевая молекула-губка способна нести на себе сайты посадки разных микроРНК, специфичных к разным генам», - рассказал Чуриков.
Вообще говоря, то, что рибонуклеиновая кислота может существовать в кольцевой форме, было известно давно. Такие кольца образуются при вырезании интронов у ядерных организмов - в процессе сплайсинга, о котором уже заходила речь ранее. Однако в случае обычных интронов кольцевая форма - это просто промежуточное соединение, она быстро разрушается, не выполняя никаких функций. В данном же случае, хотя механизм образования кольца и похож, циклические молекулы выполняют важную задачу - активируют гены, ингибированные микроРНК. С точки зрения биологии, а не химии кольцевые РНК - это действительно нечто совершенно новое.
«В данном случае двум независимым группам - обе их статьи опубликованы в одном номере Nature - удалось показать, что кольцевые РНК - это не недоразумение, что они выполняют важные функции. Например, обе экспериментально изученные РНК (анализ показал, что потенциально таких молекул могут быть тысячи) участвуют в формировании мозга, причем у самых разных животных - от рыб до мышей. И это продемонстрировали достаточно авторитетные, известные ученые. Одна из этих групп, кстати, - это лаборатория Раевского-младшего, его отец, Клаус Раевский, очень известный иммунолог. Интересно, что это потомки как раз тех самых Раевских, которые известны как друзья Пушкина. Помните, когда Александр Сергеевич лечился на Кавказе, он познакомился с Александром Николаевичем Раевским и тот поразил его воображение. Говорят, что „Демон“ написан под этим впечатлением».
Опыты на любимой биологами рыбке данио-рерио показали, что искусственный синтез большого количества кольцевых РНК приводит к такому же эффекту, как и полное удаление тех микроРНК, сайты посадки которых присутствуют на кольцевой молекуле. У мышей кольцевые РНК синтезируются в определенных областях мозга - неокортексе и гиппокампе, зонах, тесно связанных с формированием памяти.
Обнаружить кольцевые РНК удалось с помощью технологии глубокого секвенирования - RNAseq. Этот недавно появившийся метод позволяет за счет использования современных мощных секвенаторов определять последовательности не отдельных, специально выделенных молекул, а вообще всей РНК в клетке - всего транскриптома.
Интересно, что ранее, когда такой технологии не существовало, кольцевые РНК были практически недоступны для наблюдения. Дело в том, что для определения последовательности нуклеиновых кислот их сначала многократно копируют в ходе полимеразной цепной реакции. Перед этим на концы молекул обычно присоединяют специальные олигонуклеотиды-адапторы. У кольцевых молекул концов, естественно, нет, и адапторы пришивать не к чему. Поэтому такие молекулы длительное время просто «пролетали под радаром» исследователей.
Помимо технологии секвенирования всего транскриптома, для поиска кольцевых молекул понадобился специальный биоинформатический анализ, который может выискивать именно кольцевые молекулы. И хотя на данный момент показать функциональность удалось только для двух кольцевых молекул, анализ говорит о том, что их может быть очень много.
Эмбрион рыбки данио-рерио, любимый объект нейробиологов. На нем была показана важность функционирования кольцевых РНК для развития мозга. Annie Cavanagh/Wellcome Images.
Одно из самых необычных проявлений РНК-интерференции и РНК-сайленсинга заключается в том, что они делают возможной неслыханную с точки зрения классической генетики вещь - наследование приобретенных признаков. Как уже было сказано выше, интерференция и сайленсинг не изменяют последовательности генов в ДНК, но могут управлять тем, насколько определенные гены будут активны.
Действительно, легко представить, что если в клетки потомства из яйцеклетки попадут регуляторные РНК, они смогут принести с собой определенную схему, паттерн активности генов. Причем, как выясняется, этот паттерн способен наследоваться на протяжении нескольких поколений.
«Яркий пример наследования приобретенных признаков в виде паттерна работы генов, приобретенного на протяжении жизни, хорошо показан на крысах, - рассказывает Чуриков. - Стрессовые условия содержания, приводящие к повышенному уровню гормона кортизола, у грызунов передаются от родителей к детям. Более того, признаки того, что крыс содержали в условиях стресса, отслеживаются на протяжении до четырех поколений. Уверен, что и у людей нечто похожее имеет место. Так что это следует иметь ввиду, особенно тому, кто собирается иметь детей».
Очень похожие передающиеся через поколения эпигенетические эффекты показаны в области поведения и плодовитости животных. Точно такие же механизмы встречаются и у растений, и даже более широко, чем у животных.
Малые РНК могут влиять на наследование через поколения не только сами по себе, но и опосредованно. Они могут изменять паттерн активации генов, влияя на расположение в хромосомах активных и пассивых зон. Такие зоны, содержащие в одном случае постоянно работающие, а в другом случае - как бы «заархивированные» гены, собраны в хромосомах в блоки. И некоторые виды некодирующих РНК способны включать или выключать целые блоки генов, привлекая к их границам соответствующие регуляторные белки.
Интересно, что при всей новизне открытых в последние 10 лет механизмов эпигенетической наследственности нельзя сказать, что их внешние проявления представляют собой нечто совершенно новое.
Трофим Лысенко в поле Duncharris/Wikipedia
«Я был прошлой осенью в Бостоне на конференции, название которой переводилось примерно как „Наследование через поколения“, представляете, как это звучит для русского уха? - делится впечатлениями Чуриков. - Звучит это как что-то, сильно напоминающее идеи Трофима Денисовича Лысенко. Его там, кстати, вспоминали, даже фотографии показывали. Такая, знаете, монументальная мраморная скульптура вместе со Сталиным. Конечно, история Лысенко, такая трагическая для отечественной биологии, - она не про идеи, а про отношение науки и власти. Ирония, однако, заключается в том, что теперь мы понимаем, какой феномен, эпигенетический феномен, он увидел и поднял на флаг. Жаль, конечно, что это понимание пришло только сейчас».
