Когда появились настоящие птицы. Происхождение и эволюция птиц

Лесные обитатели китайской провинции Ляонин 130 миллионов лет назад. На переднем плане парит маленький четырехкрылый динозавр — микрораптор гуи. Летающие справа катайорнисы тоже птицами не считаются. А вот слева на ветке сидит конфуциусорнис, представляющий одну из близких к птицам эволюционных линий. Очевидно, что освоить воздушную среду в меловом периоде пытались различные группы пернатых животных

До недавних пор ранняя эволюция птиц являла собой едва ли не самую темную страницу летописи ископаемых существ. И хотя последние палеонтологические открытия многое прояснили, прочесть ее полностью не удается. Известно лишь то, что птицы произошли от рептилий. Но от каких именно? Прямые предки современных птиц так и не найдены, а оперение и способность к полету неоднократно возникали у разных животных мезозойской эры. Гипотетических предков — хоть отбавляй: среди них числятся псевдозухии, орнитозухии, птерозавры, динозавры и даже крокодилы. А вот археоптерикса, знакомого каждому по картинке в школьном учебнике, из этого списка приходится вычеркнуть.

Птицы наряду с насекомыми — главные обитатели воздушных пространств Земли. Подняться в небо и управлять своими движениями в полете им позволяют несколько приспособлений. Во-первых, особый скелет. Сложно устроенное крыло способно удерживать всю тяжесть тела в воздухе. Его маховые движения зависят от строения плечевого пояса, образованного лопаткой, коракоидом, грудиной и сросшимися в вилочку ключицами. Там, к примеру, есть трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие мышцы, поднимающей крыло вверх после его опускания. Чтобы удержать перья хвоста, служащие в полете рулем, конец позвоночника образовал короткую и широкую кость — пигостиль. Во-вторых, помогает летать птицам и оперение. Управляемость в полете обеспечивают вполне определенные перья: маховые и рулевые. Но есть также перья, назначение которых в другом: они создают обтекаемую форму тела пернатых как при полете, так и при нырянии, служат теплозащитным покровом и, будучи ярко окрашены, помогают в общении между сородичами.

Помимо птиц среди позвоночных в настоящее время умеют летать только летучие мыши и крыланы. Однако у них принципиально другое строение крыла и нет перьев, отчего их полет непохож на птичий. В прошлом же разнообразие летающих и оперенных существ было чрезвычайно велико. Помимо давно известных птерозавров и археоптериксов палеонтологи обнаружили большое количество необычных видов, о существовании которых даже не подозревали. Похоже, животный мир не испытывал недостатка в желающих покорять небо.

Существуют две основные гипотезы обретения животными машущего полета: от более быстрого бега по земле или от прыжков и планирования с каких-то возвышенных мест — деревьев, поднятий в горах. Последняя гипотеза получила косвенные подтверждения после находок в Китае, в провинции Ляонин, разнообразных оперенных динозавров. Сейчас большинство ученых считают, что летающие виды вышли из среды обитавших в лесу, вероятно, каких-то совсем мелких, не больше голубя, видов рептилий и птиц. Их потомки быстро прошли примитивную стадию — планирование с возвышенных мест — и научились летать по-настоящему. Сколько на все это ушло времени, сколько видов сменилось до обретения птицами полета? Никто не скажет, так как найденные палеонтологами летающие существа могли быть не первыми, и самое начало эволюции пернатых по-прежнему от нас скрыто.

Долгое время считали, что оперение птиц — это видоизмененная миллионами лет эволюции чешуя рептилий. Однако результаты новейших исследований заставляют в этом сомневаться. И оперение, и чешуя, как, впрочем, все покровные образования у позвоночных животных, зарождаются из клеток наружного слоя кожи — эпидермиса. Чешуя рептилий состоит из так называемого альфа-кератина — белка с короткими пептидными цепями. Она образуется из выступающих участков одного наружного слоя эпидермиса. При развитии пера у птиц сначала также появляется бугорок эпидермиса, но формируется он не одним, а двумя его наружными слоями. Затем этот бугорок погружается внутрь кожи, образуя подобие мешочка — фолликул, из которого и вырастает перо. Причем материал для пера немного другой — бета-кератин, составленный длинными пептидными цепями, а значит, более эластичный и крепкий, способный поддерживать перьевые пластинки. Альфа-кератин у птиц также присутствует, он идет на образование покрова клюва, когтей и чешуи на цевках. Кроме того, перо птиц имеет трубчатое строение, а чешуя рептилий сплошная. По всей видимости, перо — это эволюционная новация, со временем доказавшая свою полезность.

Оперение, которое легко приобретает различную форму и окраску, открыло перед пернатыми почти неограниченные возможности к различным видам полета, развитию сигнальных и опознавательных структур, освоению многих экологических ниш. Именно оперение помогло птицам достичь того огромного разнообразия, которое мы сейчас наблюдаем. Почти десять тысяч видов — это больше, чем все остальные наземные позвоночные.

Если большинство оперенных динозавров не умели летать, зачем им понадобились пух или перья? Ясно, что не для полета. Во всяком случае, не сразу для полета. Возможно, разнообразные пуховые образования возникли у хищных ящеров как термоизоляционный покров, на что указывают данные палеоклимата. В середине и конце триасового периода (230-210 миллионов лет назад), когда появились первые динозавры, на Земле случилось похолодание. По окраинам огромного материка Пангеи, единственного в то время, появились широтные климатические зоны с прохладным влажным климатом. Обитавшие там животные приспосабливались к холоду, в том числе с помощью оперения. Напротив, центр Пангеи занимали сухие и пустынные области с высоким уровнем солнечной радиации, так как облачность в тех краях бывала редко. Для защиты от излучения рептилиям опять же годились пух и перья. Со временем перышки на концах передних конечностей, на хвосте и на голове могли превратиться в удлиненные перья, служившие украшениями или опознавательными признаками. Они-то и стали основой для появления летательных перьев у некоторых динозавров. Сходным образом оперение могли приобрести и другие рептилии, среди которых оказались далекие предки птиц.

В птицах не значится

На протяжении без малого 150 лет, с момента первой находки, археоптерикс считался прародителем современных пернатых. Фактически, кроме знаний об этом существе, никаких других данных о происхождении птиц у ученых долгое время не было. Казалось бы, такие признаки, как оперение и крылья, неоспоримо говорили о том, что археоптерикс — древнейшая птица. С другой стороны, по строению черепа, позвоночника и других частей скелета он был схож с хищными динозаврами. Эти наблюдения породили гипотезу о возникновении птиц от древних ящеров, ставшую сейчас особенно популярной.

Как часто случается в науке, одновременно нашла поддержку и альтернативная гипотеза. Давно высказываемые сомнения насчет прямого родства археоптериксов и птиц (слишком разнятся они анатомически) превратились в убежденность, поскольку с начала 1980-х годов палеонтологи нашли и оперенных динозавров, и древнейших птиц, и их близких родственников. Нашли и новые скелеты археоптериксов. Сегодня их известно десять, все — верхнеюрского возраста (145 миллионов лет назад) с реки Альтмюль в Баварии. Последний экземпляр, который сохранился лучше остальных, описанный в конце 2005 года, окончательно убеждает, что археоптерикс происходит от хищных динозавров, но к современным птицам отношения не имеет. Он — нечто другое: не динозавр, но и не птица. Пришлось поискать другого кандидата на роль предка пернатых.

Пуховик для динозавра

О существовании оперенных динозавров догадывались давно, но подтверждений тому не было. Они появились в 1990-х годах на территории Китая, в провинции Ляонин. Там палеонтологи обнаружили целое кладбище лесной флоры и фауны возрастом 130-120 миллионов лет. Что делает событие уникальным, так это вскрытая раскопками природная зона. Обычно для изучения доступны морские или околоводные сообщества животных и растений из-за лучших условий захоронения. Лесные, степные или горные обитатели прошлого чаще всего не сохраняются в ископаемом состоянии, потому что быстро перерабатываются бактериями в прах. А тут — мгновенный снимок из жизни леса середины мелового периода, зафиксированный вулканическим пеплом.

Теперь описано больше десятка ящеров, оперенных удивительно разнообразно: от короткого пуха до настоящих асимметричных перьев на конечностях, свидетельствующих о способности к полету. Кроме того, в скелете этих хищных динозавров обнаружились некоторые характерные только для птиц признаки: вилочка, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль. Но все же это были не птицы, а небольшие хищники, которые передвигались в основном бегом. С длинными хвостами, зубастые, покрытые чешуйчатой кожей, с укороченными передними лапами и длинными когтистыми пальцами. Судя по строению скелета, в массе своей по-настоящему летать, то есть махать крыльями, они не могли. Известен лишь один вид, поднявшийся на ступеньку выше. Это микрораптор гуи (Microraptor gui) — интереснейший экземпляр маленького дромеозавра, найденный там же, в Ляонине. Весь в мелком оперении, с хохолком на голове. Его передние лапы покрывали асимметричные (с узкими наружными и широкими внутренними опахалами) маховые перья в точности, как у птиц. Задние лапы тоже были в летательных перьях, более длинных на плюсне и укороченных на голени. Получается не что иное, как четырехкрылый пернатый динозавр, который мог перелетать с дерева на дерево. Летун из него, впрочем, получался неважный. В отсутствие бинокулярного зрения (когда поле зрения обоих глаз перекрывается) микрораптор не мог точно нацеливаться на место посадки и опускался на деревья, видимо, довольно неловко.

Казалось бы, можно предположить, что птицы произошли от паривших среди деревьев хищных динозавров. Однако сделать это не позволяют слишком существенные анатомические различия между ними. Так что не стоит спешить и записывать оперенных динозавров в предки птиц.

Бок о бок с оперенными динозаврами обитали энанциорнисы, что по-гречески означает «противоптицы» — существа особенно важные для понимания эволюции пернатых. Судя по находкам, это была самая многочисленная и разнообразная группа летунов, обитавших в меловом периоде.

Внешне энанциорнисы сильно напоминали современных птиц. Среди них встречались мелкие и крупные виды, беззубые и зубастые, бегающие, водоплавающие, древесные, и, главное, — они все прекрасно летали. В скелете оказалось тоже много знакомого: те же кости крыла, туловища и задних конечностей. Только кое-что иначе сочленяется в лопатке, кое-что — в пятке, голени и позвоночнике. Мелкие на первый взгляд различия. А в итоге — другая система поднимания крыла и работа ног. Большинство настоящих птиц могут вертеть лапами в разных направлениях: завернуть внутрь, вывернуть наружу. Хищникам, орлам и соколам, это помогает ловко схватывать и удерживать жертву. Ноги же энанциорнисов (многие из которых, кстати, тоже были хищниками) устроены иначе, из-за чего они ходили по земле, скорее, неуклюже переваливаясь с боку на бок, как гуси. Все это сильно отдаляет энанциорнисов от настоящих птиц. Получается, что их внешняя схожесть — формальна. Как хвост водных ящеров ихтиозавров похож на хвост рыб, так лапы и крылья энанциорнисов похожи на лапы и крылья настоящих птиц.

Предок, которого может и не быть

Долгое время считалось, что настоящие птицы, или, как их еще называют, веерохвостые, появились в начале кайнозойской эры, то есть не ранее 65 миллионов лет назад. И вдруг посыпались находки возрастом 100, 130 миллионов лет с территории США, Монголии и Китая. Определениям возраста сначала даже не поверили, но последующие работы подтвердили — да, во времена динозавров и энанциорнисов веерохвостые пернатые уже водились. Выглядели они совсем как современные и достигли даже некоторого разнообразия. Откуда же они взялись, если рассмотренные выше оперенные и летающие существа не годятся им в прародители? Сейчас существует лишь одно предположение.

В 1991 году американский палеонтолог Шанкар Чаттерджи описал найденное им в штате Техас необычное существо, во многом схожее с птицами. Его возраст — 225 миллионов лет, что на 80 миллионов древнее возраста археоптерикса. Существо назвали протоависом техасским (Protoavis texensis) — «протоптицей», и не без оснований. Его объемистый череп вмещал довольно большой мозг с полушариями и мозжечком, какого в позднетриасовое время, когда он жил, не было у других позвоночных. Судя по строению черепа, протоавис обладал бинокулярным зрением и широко расставленными крупными глазами, что говорит о его способности ловко охотиться и хорошо ориентироваться в окружающем мире, как это свойственно птицам. В скелете протоависа вообще много сходных с веерохвостыми птицами черт, но пропорции тела, короткие и мощные конечности, положение центра тяжести указывают на то, что он не мог летать. И оперения у него, видимо, не было. Несмотря на это, протоавис больше похож на настоящую птицу, нежели археоптерикс, и на сей момент именно протоависа можно считать наиболее близким предком современных птиц. Если это так, то их эволюцию следует вести не от динозавров, а от более древних рептилий, объединяемых в группу архозавров.

Находка протоависа позволила найти ответ еще на один вопрос: чем же все-таки отличаются птицы от динозавров? Поскольку птицы затрачивают на полет огромное количество энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. У птиц расход кислорода при обмене веществ в расчете на один килограмм веса в 3-4 раза превышает этот же показатель у рептилий. Раз скорость обмена высока, следовательно, и шлаки из организма должны выводиться быстро. Для этого нужны большие мощные почки. У современных птиц в тазовых костях есть три глубокие впадины, в которых и размещаются эти крупные почки. Такие же впадины для почек имеются и в тазовых костях протоависа. Очевидно, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, несвойственным рептилиям.

Все бы хорошо, но реконструкция протоависа многим палеонтологам не внушает доверия. Его остатки залегали вперемежку с костями других пресмыкающихся, в таких условиях немудрено перепутать и посчитать за единое существо части двух или даже нескольких разных животных. В общем, для окончательных выводов следует подождать других находок, а современные птицы пока останутся без прямых предков.

Впрочем, как и древние птицы без прямых потомков. Потому что проследить эволюцию птиц последовательно от начала до конца не удается. Пробелов еще предостаточно. В частности, не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми, у которых еще сохранялись черты рептилий — растущие из альвеол зубы, брюшные ребра и длинный ряд позвонков в хвосте, — и современными группами птиц. Внезапно, как будто ниоткуда, в конце мезозойской эры появились древние гуси, гагары, альбатросы, бакланы и другие водные птицы.

На правах гипотезы

Итак, мы увидели ряд удивительных оперенных существ, обитавших на Земле по крайней мере в конце мезозоя, на отрезке 145-65 миллионов лет назад. В то время мир был полон животными, стремящимися освоить воздушное пространство. Помимо вездесущих энанциорнисовых в морях Северной Америки водились зубастые, похожие на олуш, ихтиорнисы. Гесперорнисы обитали в позднемеловое время в морях древней Евразии. В Европе ходили гаргантюависы — непонятного родства птицы размером с индюка. В лесах Монголии и Китая обитали древесные амбиортусы, ляонингорнисы и оперенные динозавры. И еще много попадается одиночных форм, чье положение на эволюционном древе пернатых установить сложно. Четко прослеживаются лишь две ветви: от протоависов к веерохвостым птицам и от оперенных динозавров к археоптериксам и далее энанциорнисам.

Известен ряд ископаемых форм, которые не продвинулись дальше планирования. В то время как настоящий машущий полет удался только птерозаврам (мы здесь их не обсуждаем, так как они совсем не имеют отношения к птицам), микрорапторам гуи, энанциорнисам и настоящим веерохвостым птицам. Все они были успешны в освоении воздушной среды. Птерозавры царили в воздухе на протяжении 160 миллионов лет, энанциорнисы — по меньшей мере 80 миллионов лет. И тех и других превзошли, вероятно, в конкурентной борьбе веерохвостые птицы, широко расселившиеся по планете в последние 65 миллионов лет.

За прошедшие пару десятков лет палеонтологи показали, что параллельная эволюция — широко распространенный путь среди живых существ. Было несколько попыток среди беспозвоночных стать членистоногими, среди древних рыб выйти на сушу и стать амфибиями, среди рептилий — стать млекопитающими, среди растений — приобрести цветковость и стать покрытосеменными. Но обычно лишь одна—две из них оказывались успешными в дальнейшем.

Черты сходства между птицами и пресмыкающимися
Легко убедиться в сходстве между классами птиц и пресмыкающихся. У тех и других кожа почти лишена желез, но защищена роговыми чешуйками – у пресмыкающихся и перьями – у птиц. Отметим, что у птиц чешуйки развиты на неоперенных частях кожи (цевках). Перья птиц также являются роговыми образованиями, развившейся из чешуи. Оба класса относятся к яйцекладущим, и яйца устроены похожим образом: скорлупа, желток и белок. Зародыши птиц и пресмыкающихся похожи по внешнему виду.

Предки птиц – древние рептилии

В поисках непосредственных предков-рептилий были выбраны мелкие примитивные пресмыкающиеся псевдозухии , которые жили приблизительно 200 млн. лет назад (триасовый период). В поисках пищи, некоторые из этих существ приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. В ходе эволюции этот способ оказался перспективным и помог первобытным птицам избегать конкуренции среди родственных видов и спасаться от хищников. По мере удлинения чешуй, они превращались в перья, что помогло древним предкам птиц приобрести способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету, которую имеют большинство современных птиц.

Древнейшая птица

Protoavia (1984 г.) была найдена в местечке Пост, Техас, США, ее предполагаемый возраст 225 000 000 лет.

Первые птицы появились в мезозойскую эру

Развитие Земли разделено на пять промежутков времени, которые называются эрами. Первые две эры, археозой и протерозой, длились 4 миллиарда лет, то есть почти 80% всей земной истории. Во время археозоя произошло образование Земли, возникли вода и кислород. Около 3,5 миллиардов лет назад появились первые крохотные бактерии и водоросли. В эпоху протерозоя, около 700 лет назад, в море появились первые животные. Это были примитивные беспозвоночные существа, например черви и медузы. Палеозойская эра началась 590 миллионов лет назад и продолжалась 342 миллиона лет. Тогда Землю покрывали болота. Во время палеозоя появились крупные растения, рыбы и земноводные. Мезозойская эра началась 248 миллионов лет назад и длилась183 миллиона лет. В это время Землю населяли огромные ящеры динозавры. Появились также первые млекопитающие и птицы. Кайнозойская эра началась 65 миллионов лет назад и продолжается до сих пор. В эту пору возникли растения и животные, которые окружают нас сегодня.

Произошли от целурозавров

Живших в конце триаса и в юрском периоде небольшие хищные динозавры из группы целурозавров были двуногими с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Им не было необходимости лазать по деревьям и планировать с ветки на ветку. Активный полет древних птиц мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, что помогало сшибать летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Целурозавры пережили массовое вымирание динозавров в конце мезозойской эры.

Самые первые птицы-динозавры
В мезозойскую эпоху, то есть 150 млн. лет назад, предки птиц составляли основную группу наземных животных на территории Аргентины. Их называют тероподы (Argentavis magnificens), звероногие ящеры, и они уже умели летать. Передвигались тераподы на двух ногах, передние лапы превратились в короткие хватательные конечности. Опираться на них было уже нельзя, зато сражаться с добычей оказалось удобно. Мощные челюсти тероподов были густо усеяны зубами и напоминали полотно пилы. На месте сточившихся зубов вырастали новые, поэтому, даже состарившись, ящеры все с тем же пылом могли терзать добычу. (Также обновляются зубы и у акул.) В процессе эволюции у некоторых тероподов появился роговой клюв. Анализируя анатомические особенности тероподов, полагают, что птицы произошли именно от этих животных.

Ископаемые остатки, найденные в Аргентине в1979 г., свидетельствуют о том, что у этой огромной, похожей на грифа птицы размах крыльев превышал 6 м, рост достигал 7,6 м, а вес - 80 кг

Звероподобный хищный ящер орнитолест , имевший длину тела 2,5 м, дает представление о древних птицах.

размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).

Современная птица, жившая 120 млн лет назад

Изучив окаменелые останки небольшой птицы, найденные в провинции Ляонин на севере Китая, ученые пришли к выводу, что "конфуциузорнис санктус" - так окрестили древнюю птицу - жил 120 миллионов лет назад. Судя по строению клюва, конфуциузорнис напоминал современных нам птиц: зубы уже отсутствовали, зато возник роговой чехол.

Появление машущего полета

В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.

О прямом родстве ящеров и птиц не может быть и речи

Установили американские ученые из университета штата Северная Каролина. Они сравнили изменения конечностей тероподов с эволюцией крыльев кур, страусов и бакланов. В процессе эволюции и те, и другие сохранили всего по три пальца из первоначальных пяти. Однако американские биологи выяснили, что у птиц отсутствуют оба внешних пальца, то есть первый и пятый. Ящеры же утратили четвертый и пятый пальцы.

Длинная птица
Скелет ящера "унэнлагиа комахуэнсис", "длинной птицы", найденный в мае 1996 года в Аргентине, заполняет лакуну, разделяющую древних рептилий тероподов и первую птицу арехеоптерикса.

Различия между птицами и пресмыкающимися

О более высоком развитии птиц свидетельствуют увеличенный головной мозг (в частности, крупные размеры больших полушарий и мозжечка у птиц), совершенство дыхательной и кровеносной систем - двойное дыхание и отделение артериальной крови от венозной, а также постоянная температура тела. Все эти усовершенствования организации птиц отсутствуют у пресмыкающихся.

Древнейшая птица летала

Спор, мог ли археоптерикс летать, продолжается с 1861 г., когда была найдено первое ископаемое, и до сих пор. Ответ был найден лишь недавно. Окаменевший мозг существа поместили в рентгеновскую установку, позволяющую получать тонкие "срезы" объекта. Эти срезы были объединены в компьютере в трехмерную модель. Оказалось, что по своей анатомии мозг археоптерикса гораздо ближе к мозгу современных летающих птиц, чем к мозгу динозавров, как предполагали палеонтологи раньше. Анализ показал, в частности, полукруглые каналы во внутреннем ухе, используемые для баланса, и увеличенные доли мозга, отвечающие за зрение - особенности, влияющие на эффективность полета. "Летающий" мозг развивался одновременно с крыльями, а сама способность летать, выработалась в процессе эволюции гораздо быстрее, чем ученые считали ранее.

Кондиционером служили кости

Во время охоты древние ящероптицы тероподы регулировали температуру своего тела во избежании перегрева. Функцию кондиционера выполняли полые кости.

Археоптерикс – непосредственный прародитель современных птиц

Останки вымершей птицы, напоминающей с сороку, жившей во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад, были открыты в Европе. В слоях земной коры ученые обнаружили окаменевшие кости скелета неизвестного существа, а рядом отпечатки его перьев. Птица получила имя археоптерикс (Archaeopteryx litographica), что значит «древняя птица». Эта небольшая птичка имела острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти.

Археоптерикс напоминал пресмыкающееся

Форма черепа археоптерикса с зубами в обеих челюстях и очень длинный хвост с 20 позвонками напоминали пресмыкающееся. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте.

Как летали археоптериксы
Все тело этого существа, кроме головы, было покрыто перьями, а передние конечности имели все основные особенности птичьих крыльев с маховыми перьями. Только пальцы крыла были длиннее, чем у современных птиц, и имели когти. На ногах было по четыре пальца: первый палец обращен назад, остальные - вперед, что помогало хорошо обхватывать пальцами ветви. Рулевые перья прикреплялись попарно на каждом позвонке длинного хвоста, а не так, как у современных птиц, - широким веером на копчиковой кости. Особенности арехеоптерикса показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.

Животное размером с ворону

Рахонавис (Rahonavis) - это животное размером с ворону, жившее около 80 миллионов лет назад, принадлежит к той же группе динозавров, что и велоцираптор. Правда, существо также имеет очень много общего с птицами. У рахонависа был выдвигающийся серповидный коготь на среднем пальце ног, перьевой покров и длинный когтистый хвост подобно археоптериксу.

Первые птицы жили в лесу

Первые представители класса возникли и стали овладевать полетом, живя в лесу на ветвях деревьев, прыгали и лазали по ветвям, цепляясь за них длинными пальцами передних конечностей с когтями. Расправив крылья, они планировали в воздухе сверху вниз по наклонной плоскости, а также пролетали небольшие расстояния, взмахивая крыльями. Лишь позднее некоторые птицы начали приспосабливаться к жизни в степях и пустынях, на берегах водоемов и в других местах.

Первоптица – еще один птицединозавр

Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых.

Множество видов птиц появились в меловом периоде

После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью около 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда появилось множество видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два – Ichthyornis и Hesperornis . Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря.

Ихтиорнис – древняя чайка

Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, его длина тела составляла около 50 см, а весил он 5 кг. Внешне он напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее «рыбоптица». Его останки были найдены в США. Жил ихтиорнис 65-90 тыс. лет назад.

Гесперорнис – древняя гагара

Гесперорнис («западная птица») был длиной 1,5–1,8 м (до 2 м) и почти бескрылым. Его вес составлял 40 кг. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы «рептильного» образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц. Останки гесперорниса найдены в США. Жила эта птица 70 тысяч лет назад.

Современные птицы сформировались 65 млн. лет назад

С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие.

Огромные нелетающие птицы
Кроме предков современных видов в третичном периоде появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma , обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8–2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями.

В меловом периоде жили летающие ящеры или птерозавры,

Размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).

Крупные доисторические птицы напоминали страусов

Согласно палеонтологическим данным, существовали крупные, частично оперенные ящеры. В 1834 году французский путешественник Гудо нашел на Мадагаскаре половину яичной скорлупы такого размера, что ее можно было использовать как посуду для воды. Затем в болотах острова было найдено несколько гигантских костей, которые поначалу приняли за останки слона или носорога. Но кости принадлежали птице, которая должна была весить по меньшей мере полтонны. Мадагаскарские страусы эпиорнисы (Аepyornithes), достигали высоты 5 м, несли яйца в 32 см длиной и 22 см шириной, вмещавшие 8,5 л жидкого содержимого. Самым крупным в кладке эпиорниса считается яйцо длиной 24 см и объемом 11 литров.

Птица Рух

Венецианскому путешественнику Марко Поло не довелось самому побывать на Мадагаскаре, но и он слышал удивительные истории: «Рассказывают, что есть там птица гриф, появляется в известное время года, и во всем гриф не таков, как у нас думают и как его изображают. У нас говорят, что гриф наполовину птица, наполовину лев, и это неправда. Те, кто его видел, уверяют, что он похож на орла, но только очень большой... Зовут его на острове Руком».

Эпиорнисы были окольцованы 5 тыс. лет назад

Французские зоологи обнаружили на Мадагаскаре останки эпиорниса с бронзовым кольцом, прикрепленным к ноге птицы. Эксперты пришли к выводу, что знаки на кольце не что иное, как оттиск печати эпохи древнейшей цивилизации Индии - Мохенджо-Даро. изготовленной около пяти тысяч лет назад. Радиоуглеродный анализ костей птицы помог установить ее возраст: он равен пяти тысячелетиям! В 3-ем тысячелетии до нашей эры жители Индостана совершали смелые морские экспедиции. к этому времени у них был накоплен многовековой опыт вождения кораблей, побывали индийцы и на Мадагаскаре. Тогда здесь в изобилии водились эпиорнисы. В рассказах вернувшихся домой мореплавателей им уделялось много внимания.

Существуют ли эпиорнисы и поныне?

Яйца, которые находили на песчаных дюнах и в болотах в южной части острова Мадагаскар, выглядели подозрительно свежими. Казалось, они снесены совсем недавно. Местные жители уверены, что в самых дремучих лесах острова до сих пор живут гигантские птицы, однако увидеть их нелегко. На Мадагаскаре остались еще огромные участки заповедных джунглей и нехоженых болот, места для эпиорниса достаточно.

Страус дромомис из Австралии

Судя по ископаемым костям ног, найденным в 1974 г. вблизи Элис - Спрингса, нелетающая Dromomis stirtoni, гигантская, напоминавшая страуса птица, которая обитала в центральной части Австралии в период от примерно 15 млн. и до 25 000 лет назад, достигала в высоту 3 м и весила около 500 кг.

Cтраус моа из Новой Зеландии

Гигантская птица, похожая на страуса, моа (Dinornis maximus), обитавшая на островах Новой Зеландии предположительно до начала ХIХ века, имела, вероятно, еще больший рост - 3,7 м, а весила около 230 кг.

Когда вымерли последние гигантские птицы Австралии

Анализ древней яичной скорлупы дает основания предположить, что громадные нелетающие птицы Австралии вымерли 45-55 тысяч лет назад из-за того, что люди выжгли их среду обитания.

Что ели первые птицы

Международная группа ученых провели анализ сотен фрагментов яичной скорлупы исчезнувших нелетающих птиц, которые назывались гениорнис и жили 130-50 тысяч лет назад. Углеродные изотопы яичной скорлупы показывают, что ели птицы, когда откладывали яйца. Обнаружилось, что рацион гениорниса был строгим и всегда включал в себя траву.

Самая крупная древняя птица, способная к полету

В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Появились многие нынешние виды, а также другие виды, которые впоследствии вымерли. Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8–5,1 м; вероятно, была самой крупной из известных пернатых, способных к полету.

Отличие птиц от млекопитающих

Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца.

Исчезнувшие и исчезающие птицы

Первый зафиксированный документально случай …такого рода - уничтожение дронта. Маврикийские дронты Raphus cuculatus крупные нелетающие голуби, по виду напоминающие индюков, три вида которых обитали на трех островах Маскаренского архипелага в Индийском океане (Маврикии, Реюньоне и Родригесе). Они были стремительно уничтожены человечеством практически сразу же после их открытия: архипелаг был открыт в 1507 году, последнего дронта на Маврикии видели в 1681 году. За 174 года после открытия Маврикия европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. На острове Реюньоне последнюю птицу убили в 1750 году, на острове Родригес последняя птица тоже не дожила до конца 18 века.

Самые известные из вымерших птиц

Странствующий голубь
В 1914 г. в зоопарке города Цинциннати (Северная Каролина, США) погибла Марта - последняя представительница ранее многочисленного рода странствующих голубей (Ectopistes migratorius). Странствующие голуби были безжалостно истреблены на мясо.

Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки
…стала бескрылая гагарка (Alca impennis), вымершая в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески.

Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады.

Исчезло 100 видов птиц
С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, около 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей.

Многие виды птиц также находятся на грани вымирания В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии – нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю.

Птицы, которым угрожает вымирание

В природных условиях в наше время живет только один голубой ара (Cyanopsittaspixii), однако примерно 30 таких птиц содержатся в неволе.

Гавайская певчая птица, чешуекрылый мохо (Moxobracattus), считавшаяся полностью вымершей и вторично открытая лишь в 1960 г., по-видимому, представлена всего 2 парами особей.

В мире осталось в живых менее 20 (главным образом в неволе) красноногих ибисов (Nipponia nippon ), но все они, по-видимому, слишком стары, чтобы размножаться.

В результате неконтролируемой охоты новозеландский совиный попугай (Strigops habroptilus) оказался на грани вымирания. Вторая причина исчезновения состоит в том, что эта нелетающая птица не может спасаться от хищников, поэтому в живых остается всего 10 экземпляров.

Сейчас в природных условиях существуют всего несколько калифорнийских кондоров , выращенных в неволе и выпущенных в 1992 г.

К другим известным вымершим видам птиц относятся

Лабрадорская гага Camptorhynchus labradorius.
Самоанская камышница Gallinula pacifica.
Белая султанка Porphyrio albus.
Маврикийский синий голубь Alectroenas nitidissima.
Норфолкский земляной голубь Hemiphaga argetraca.
Тонкоклювый нестор Nestor productus.
Кубинский ара Ara tricolor.
Кайманский синий дрозд Turdus ravidus.

В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.

На грани исчезновения сейчас находятся 26 видов птиц и 132 вида млекопитающих.

Современные птицы сильно отличаются от родственных им позвоночных. До недавнего времени их происхождение было одной из великих тайн биологии. Перья, беззубые клювы, полые и глубокие грудные кости являются лишь частью особых признаков, которых нет у других животных. Наблюдение за птицами не объясняет, как у них появились перья и способность к полету. За последние десятилетия появились новые открытия и новые методы исследования, которые позволили палеонтологам совершить несколько открытий. Найденные в районе Китая, Южной Америки окаменелости, а также образцы, хранящиеся в музеях, которые теперь можно изучать с помощью новых технологий, стали причиной возникновения очередной волны интереса к изучению истории эволюции птиц. Благодаря этому, ранее появилась теория их происхождения от мелких обитавших на Земле в конце юрского периода.

Начало исследования возникновения птиц

Ученые принялись размышлять об эволюции птиц, начиная с того времени, как Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции в работе «О происхождении видов». В 1861 году, год спустя после публикации трактата Дарвина, древнее птичье перо было найдено в баварских известняковых отложениях, возраст которых составлял около 150 млн лет. В следующем году был найден скелет животного, у которого были птичьи крылья и перья, очень длинный костлявый хвост и челюсть с зубами. Он был найден в том же регионе. Окаменевший скелет был назван археоптериксом. Он стал первым найденным древнейшим животным с оперением. Скелетная анатомия археоптерикса давала четкие доказательства, что предками птиц были динозавры, но в 1861 году ученые еще не смогли установить эту связь. Тогда и началось изучение эволюции птиц и охота за предками современных видов пернатых.

Анатомическое строение археоптерикса

Окаменелость была обнаружена в начале 1860 годов. Долгое время знаменитая находка из поздней юры была уникальной. Она единственная могла дать какую-то информацию о том, как мог произойти эволюционный переход от рептилий к птицам, поскольку в ней сочетались признаки как птицы, так и рептилии. У строения археоптерикса было много общего со строением птиц. Например, перья вдоль передних лап, ставших крыльями. Но, в отличие от современных видов, также присутствовали зубы и костистый хвост.

Первые теории о животных юрского периода

Стоит отметить, что многие из костей животного, в том числе передних лап, плечевого пояса, таза и ног, были отчетливыми, не сросшимися, как у его потомков. Несколько лет спустя Томас Генри Хаксли стал первым ученым, кто нашел связь между строением птиц и динозаврами. Он сравнивал задние конечности гигантского динозавра с изображением страуса и отметил 35 признаков, доказывающих, что они связаны друг с другом. Хаксли представил свои результаты Геологическому обществу. Но в 1870 году в Лондоне палеонтолог Гарри Говье Сили решил оспорить гипотезу происхождения птиц и их родство с динозаврами. Сили предположил, что задние конечности страуса и динозавра могут выглядеть похожим только потому, что эти животные были большими и двуногими, а свои задние конечности использовали в сходных условиях. Кроме того, динозавры были даже больше, чем страусы, и никто из них не мог летать. У ученого возникал вопрос, как тогда могут летать птицы, если они эволюционировали от динозавра.

Теория Герхарда Хайльмана

Тайна вновь заинтересовала ученых спустя приблизительно полвека. В 1916 году Герхард Хайльман, медицинский врач, интересующийся палеонтологией, опубликовал на датском языке блестящую книгу об истории происхождения птиц, которая в 1926 году была переведена на английский под названием “Происхождение птиц”. Хайльман показал, что пернатые были анатомически более похожи на динозавров-тероподов, чем на любую другую ископаемую группу. Но существовало одно неизбежное несоответствие: у тероподов явно отсутствовали ключицы, те самые, которые сливаются в вилочку у птиц.

Недостатки теории Герхарда Хайльмана

Из-за того факта, что у других рептилий имелись ключицы, Хайльман предположил, что тероподы, в частности триасовые псевдозухии, по какой-то причине потеряли их. Для него эта потеря означала, что птицы не могли развиться от этого вида динозавров. Потому он был убежден, как позже выяснилось, ошибочно, что функция ключиц, потерянная во время эволюции, не может быть восстановлена. Птицы, утверждал он, должны были развиться из более архаичной рептильной группы, у которой были ключицы.

Как ранее Сили, Хайльман пришел к выводу, что сходство между птицами и динозаврами должно просто отражать тот факт, что обе группы были двуногими. Его выводы повлияли на палеонтологические исследования и в течение длительного времени были приоритетными, хотя новая появившаяся информация и опровергла некоторые факты. Но до сих пор некоторые ученые придерживаются именно ее. Два отдельных исследования показали, что тероподы действительно имели ключицы. В 1924 году был опубликован анатомический рисунок необычного теропода с попугайным оперением. Он был назван овираптором, и его существование опровергало теорию Хайльмана.

Новые доказательства

В 1936 году Чарльз Камп из Калифорнийского университета в Беркли нашел останки небольшого теропода раннего юрского периода и хотел поставить точку в истории с ключицами. Но доказательство ошибочности теории Хайльмана было мало кем признано. Недавние исследования нашли ключицы у многих тероподов. Исходя из строения птиц в настоящее время, а также в результате ряда исследований, археоптерикс был назван промежуточным звеном в истории эволюции пернатых. Но оставался вопрос: между какими именно рептилиями? Дальнейшие ископаемые птицы найдены в слоях ниже раннего мела. Большинство из них были обнаружены с начала 1990 годов, главным образом в Китае. Между тем известно более тридцати видов птиц из мелового периода. Кроме того, было обнаружено большое число маленьких динозавров, передвигающихся на двух ногах с характерными для древних птиц чертами. Таким образом, разрыв между динозаврами и птицами благодаря изучению окаменелостей стал значительно меньше.

Теория Острома

Наконец, спустя столетия после спорной презентации Хаксли для Геологического общества Лондона, Джон Х. Остром из Йельского университета возродил идею о том, что птицы были связаны с тероподами. Он прямо предположил, что пернатые являются их прямыми потомками. В конце 1960-х годов Остром описал скелетную анатомию хищного теропода дейнониха, который был размером с человеческого подростка и обитал на Земле около 115 миллионов лет назад, в эпоху раннего мела. В дальнейших своих опубликованных работах Остром продолжил определение анатомии птиц и группы особенностей, которые они, включая археоптерикса, делили с дейнонихом и другими тероподами, но не с другими рептилиями.

На основе этих данных он пришел к выводу, что птицы происходят непосредственно от маленьких динозавров-тероподов. После выдвижения теории Остром продолжал собирать свои доказательства происхождения пернатых от тероподов. Он использовал новый метод расшифровки отношений между организмами, применяя его в музеях естественной истории в Нью-Йорке, Париже и других местах. Этот метод получил название кладистики или филогенетической систематики. Поскольку он стал стандартом для сравнительной биологии, его использование строго обосновывало выводы Острома.

Исследования 1970-х годов

В 1970-х годах ученые продолжали интересоваться некоторыми общими уникальными особенностями археоптерикса, которые роднят его с некоторыми животными юрского периода. В их числе оказались те самые малые плотоядные динозавры, передвигающиеся на двух ногах, которые получили название тероподов. Внимательно изучив эти черты, ученые вновь выдвинули теорию, что, возможно, они были предками птиц. Ведущие палеонтологи построили эволюционные деревья, и после этого оказались еще более убеждены в своей правоте.

Что такое кладограмма

Эти деревья, иначе известные как кладограмма, являются современным золотым стандартом в анализе эволюционных отношений между животными. Сам метод получил название кладистика. Практикующие кладистики определяют эволюционную историю группы животных, изучая различные виды признаков. В процессе эволюции у какого-то животного может появится новая, генетически определенная черта, которая будет передана его потомкам. Следовательно, палеонтологи могут заключить, что две группы, однозначно разделяющие набор таких новых или полученных черт, более тесно связаны друг с другом, чем с животными, которые этих черт лишены. Узлы или точки ветвления на кладограмме указывают на появление линии с новым набором производных признаков. В результате, птицы показались ученым просто веткой на древе жизни динозавров. В работах Дж. Острома в середине 1970-х годов тероподы получили статус наиболее вероятной группы для предков птиц. Поэтому сегодня идея о том, что птицы являются пернатыми динозаврами, практически не оспаривается среди эволюционных теоретиков.

Особенности метода кладистики

Традиционные методы группировки организмов по принципу сходства и различия могут исключить вид из группы только потому, что он имеет черты, которые не были найдены у других членов. В противоположность этому, группы кладистики были основаны исключительно на определенных группах общих черт, которые особенно информативны. Этот метод начинается с дарвиновской заповеди о том, что эволюция продолжается, когда появляется новая наследственная черта в некоторых организмах, которая и передается генетически его потомкам. Предписание указывает, что две группы животных, разделяющие такие новые черты, более тесно связаны друг с другом, чем те, что разделяют только оригинальные, но не производные, переданные по наследству. Определяя общие производные черты, практики-кладистики могут определять отношения среди изучаемых организмов. Результаты таких анализов, которые обычно исследуются, могут быть представлены в виде кладограммы. Древовидная диаграмма, изображающая порядок, в котором появлялись новые характеристики и новые существа, отражают тот порядок, в котором происходила эволюция.

Причина появления перьев у птиц

По мере эволюции птиц и их удаления от динозавров, названных тероподами, множество их особенностей изменялись и совершенствовались. Если присмотреться внимательнее, становится совершенно очевидно, что набор этих характерных признаков долго развивался и служил для выполнения определенной функции. Например, появление оперения у маленького теропода было связано с необходимостью изоляции определенных участков кожи и сначала больше напоминали волосы. На первых птичьих перьях, возможно, присутствовали различные цветовые узоры. Есть версия, что они были предназначены для камуфляжа, распознавания своего вида и других функций.

Сравнение анатомических структур птиц и динозавров

Сравнительная анатомия птиц и тероподов помогла связать их друг с другом. Она также выявила некоторые способы изменения этих характеристик, поскольку динозавры стали более близки к птицам, а птицы оказались более современными. Например, в области таза лобковая кость, первоначально направленная вперед, позже смещается вертикально или назад. В передних лапах относительные пропорции костей оставались довольно постоянными у ранних птиц, но запястье изменилось. У некоторых видов кость в запястье приняла форму полумесяца. В результате ее форма способствовала возможности взлета. Широкая бумерангообразная вилочка у первых оперенных динозавров стала тоньше и образовала более глубокую дугу, когда эта особенность стала необходима для полета.

Общие признаки динозавров и птиц

Исследования Готье, проведенные в последнее время, демонстрируют, что многие функции, которые традиционно считаются принадлежащими только птицам, фактически появились до них, у их предков — тероподов. Многие из этих свойств помогли своим первоначальным обладателям выжить. Эти же черты и некоторые другие были в конечном итоге использованы или преобразованы для полета и жизни на деревьях. Птичьи характеристики тероподов, которые эволюционировали до птиц, не проявлялись сразу, а некоторые присутствовали до того, как появились сами тероподы. Они были еще у динозавров, существовавших ранее. Например, непосредственный предок тероподов был двуногими и передвигался как птица. Он был маленьким и плотоядным. У него были передние лапы, как и у ранних птиц. Кроме того, второй, а не третий палец, как у других рептилий, был длиннее. У предков динозавров голеностопный сустав стал шарнирным, а кости стопы — удлиненными. Многие из изменений в строении ног, как полагают, повлияли на увеличение длины шага и скорость бега. Это свойство в один прекрасный день поможет птичьим тероподам взлететь.

Самая большая в мире летающая птица и самая маленькая

Гигантские птицы обитали на Земле свыше 6 млн лет назад. Самой большой в мире летающей птицей был аргентавис. Он обитал в Аргентине и относился к семейству соколиных. Взрослая птица достигала 2 метров в высоту, а ее череп был примерно полметра в длину. Огромные крылья в размахе были как трехэтажный дом. Самая маленькая птица существует и сейчас. Это широко известный вид — колибри-пчелка. Длина его тела обычно не превышает 6 см. Место обитания колибри — степные районы бразильской провинции Минас-Жерайс. Самая маленькая птица питается нектаром цветов и очень быстро машет крыльями, как пчела, потому и получила такое название.

Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис. 13).

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi . В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica , объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы.

Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса).

Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).

Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.

Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.

Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад.

Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д.

По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).

Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных (рис. 14).

Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.

Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообраз- ных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.

Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.

Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору -это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucero tes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.

Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.

В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом:

От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 15) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.

Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).

Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.

Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).

Всем давно известно, что птицы произошли от динозавров, но мало кто знает о древних птицах мезозойской эры, живших бок о бок с гигантскими рептилиями, или кайнозойской эры - пространство геологического времени после вымирания динозавров. В следующих 10 пунктах статьи приведены описание и фото вымерших видов доисторических птиц (в хронологическом порядке их появления), оказавших решающее влияние на эволюционное развитие пернатых животных.

1. Aurornis (160 миллионов лет назад)

Возможно кто-то думал, что первым в списке должен быть археоптерикс, но небольшие птицы рода aurornis появились раньше археоптерикса на 10 миллионов лет. Тем не менее, aurornis имел больше общего с динозаврами, чем с птицами, а его перья были слишком тонкими, чтобы быть полезными в полете. Но все же, мы будем считать aurornis самой древней птицей, и оставим споры с размышлениями палеонтологам.

2. Конфуциусорнисы (130 миллионов лет назад)

В отличии от предыдущего представителя ископаемых птиц, конфуциусорнисы больше походили на современных птиц. Это были первые птицы, имевшие подлинный клюв. У них отсутствовали зубы (главная черта рептилий), тело было покрыто толстым слоем перьев, а длинные, изогнутые когти, давали возможность уверенно сидеть на ветвях высоких деревьев. Несмотря на вышеописанное, нельзя сделать утвердительный вывод, что все современные птицы произошли от конфуциусорнисов: вероятно, что птицы появлялись и вымирали независимо друг от друга несколько раз в течение мезозойской эры.

3. Gansus (110 миллионов лет назад)

Как вы уже поняли из первых пунктов, что очень сложно (или даже невозможно) полностью разобраться в эволюции птиц, живших десятки миллионов лет назад. Gansus - еще один вид доисторических птиц, который преподносится в палеонтологических кругах, как самый древний представитель подкласса настоящих птиц (то есть, прямой предок всех современных птиц). Эта теория вызывает множество споров, но все же, давно вымерший gansus лучший претендент в качестве прародителя современных уток и гагар.

4. Гесперорнисы (75 миллионов лет назад)

Древние птицы имели достаточно времени для развития и деэволюции во второй половине мезозойской эры. Увлекательным является тот факт, что птицы рода гесперорнисы были вторично налетающими (то есть, они эволюционировали из ранних летающих птиц, но постепенно утратили способность летать, как пингвин или индейка). Возможно это случилось из-за конкуренции с крупными птерозаврами позднего мелового периода Северной Америки, в частности вездесущих птеранодонов, так что гесперорнисам пришлось довольствоваться наземной экологической нишей.

5. Гасторнисы (55 миллионов лет назад)

После гибели динозавров, около 65 миллионов лет назад, птицы смогли развиваться в освободившихся экологических нишах. Роль устрашающего двуногого хищника, перешла к 2 метровым птицам из рода гасторнисы (также известных, как диатримы). Предполагается, что гасторнисы охотились в стаях, преследуя своих жертв словно уменьшенные копии тираннозавра рекс.

6. Eocypselus (50 миллионов лет назад)

Вы когда-нибудь задавались вопросом, как выглядел доисторический предок колибри? Палеонтологи особо не распространяются на этот счет, но все же давно известно, что колибри произошли от eocypselus - вид мелких птиц, обитающих в лесной местности раннего эоцена Северной Америки, около 50 миллионов лет назад. Крылья eocypselus были больше, чем у современного колибри, поэтому его полет нельзя было назвать грациозным.

7. Icadyptes salasi - предок пингвинов (40 миллионов лет назад)

Можно предположить, что древние пингвины, жившие около 40 миллионов лет назад имели такой же образ жизни, как и современные: жили на льдинах, ныряли за рыбой и при каждом удобном случае чистили перья. В значительной степени это предположение верно, за исключением жизни на льду. В конце эоцена, icadyptes на самом деле обитали в тропическом климате вблизи экватора Южной Америки. Эти пингвины были крупнее современных видов и достигали 1,5 м в высоту и массы около 35 кг.

8. Фороракосы (12 миллионов лет назад)

Помните гасторнис (см. пункт 6), 2 м в высоту и массой более 100 кг, которые жили на протяжении десять миллионов лет после динозавров? Так вот, фороракосы спустя 40 миллионов лет, стали достойной заменой гасторнисов. В значительной степени, фороракосы вели тот же образ жизни, что и гасторнисы. Хотя, у них было дополнительное оружие в арсенале: длинный, мощный словно топор клюв, который они использовали, чтобы нанести глубокие смертельные раны своим жертвам.

9. Аргентавис (6 миллионов лет назад)

Как бы впечатляюще ни выглядели птицы в течение кайнозойской эры, они никогда не соответствовали размерам и величию крупнейших птерозавров. В конце эпохи миоцена, аргентавис был крупнейшей летающей птицей, имея размах крыльев до 7 м и массу 70-72 кг. Впечатляет? Но, 60 миллионов лет до этого, птерозавр кетцалькоатль имел размах крыльев около 12 м (как у частного самолета). Как ни странно, менее габаритный аргентавис летал подобно птерозаврам, также паря на воздушных потоках, а не активно махая крыльями.

10. Эпиорнисовые (2 миллионов лет назад)

Эпоха плейстоцена, от 2 миллионов до 10 тысяч лет назад, стала периодом возврата мегафауны. Кроме саблезубых тигров и мамонтов, плейстоцен подарил гигантские птиц, таких как мадагаскарский эпиорнис из семейства эпиорнисовые. В высоту эти птицы достигали 3-5 м и имели массу тела до 500 кг, а их яйца приблизительно в 100 раз превышали объем стандартного куриного яйца.