Հարթ մկանային հյուսվածքը կարգավորվում է միայն նյարդային համակարգի կողմից: Հարթ մկաններ

Հյուսվածքը համանման կառուցվածքի բջիջների հավաքածու է, որոնք միավորված են ընդհանուր գործառույթներով: Գրեթե բոլորը բաղկացած են տարբեր տեսակի գործվածքներից։

Դասակարգում

Կենդանիների և մարդկանց օրգանիզմում առկա են հյուսվածքների հետևյալ տեսակները.

էպիթելային;
նյարդային;
կապող;
մկանային.

Այս խմբերը միավորում են մի քանի սորտեր: Այսպիսով, շարակցական հյուսվածքը կարող է լինել ճարպային, աճառային կամ ոսկրային: Սա ներառում է նաև արյուն և ավիշ: Էպիթելային հյուսվածքը բազմաշերտ է և միաշերտ, կախված բջիջների կառուցվածքից, կարելի է առանձնացնել նաև հարթ, խորանարդ, սյունաձև էպիթելի և այլն։ Եվ մենք ավելի մանրամասն կխոսենք այս հոդվածում:

Մկանային հյուսվածքի տեսակները

Բոլոր կենդանիների մարմնում կա դրա երեք տեսակ.

գծավոր մկաններ;
սրտի մկանային հյուսվածք.

Հարթ մկանային հյուսվածքի գործառույթները տարբերվում են գծավոր և սրտային հյուսվածքի գործառույթներից, հետևաբար նրա կառուցվածքը տարբեր է։ Եկեք մանրամասն քննարկենք մկանների յուրաքանչյուր տեսակի կառուցվածքը:

Մկանային հյուսվածքի ընդհանուր բնութագրերը

Քանի որ բոլոր երեք տեսակները պատկանում են նույն տեսակին, նրանք շատ ընդհանրություններ ունեն։

Մկանային հյուսվածքի բջիջները կոչվում են միոցիտներ կամ մանրաթելեր: Կախված գործվածքների տեսակից՝ դրանք կարող են ունենալ տարբեր կառուցվածք։

Բոլոր տեսակի մկանների մեկ այլ ընդհանուր առանձնահատկությունն այն է, որ նրանք ի վիճակի են կծկվել, բայց այս գործընթացը տեղի է ունենում անհատապես տարբեր տեսակների մեջ:

Միոցիտների առանձնահատկությունները

Հարթ մկանային բջիջները, ինչպես գծավոր և սրտի հյուսվածքները, ունեն երկարավուն ձև: Բացի այդ, նրանք ունեն հատուկ օրգանելներ, որոնք կոչվում են myofibrils կամ myofilaments: Պարունակում են (ակտին, միոզին)։ Դրանք անհրաժեշտ են մկանների շարժումն ապահովելու համար։ Մկանների աշխատանքի նախապայման, բացի կծկվող սպիտակուցների առկայությունից, նաև կալցիումի իոնների առկայությունն է բջիջներում։ Հետևաբար, այս տարրով հարուստ մթերքների անբավարար կամ չափից ավելի օգտագործումը կարող է հանգեցնել մկանների ոչ ճիշտ աշխատանքի՝ և՛ հարթ, և՛ գծավոր:

Բացի այդ, բջիջներում առկա է մեկ այլ հատուկ սպիտակուց՝ միոգլոբին։ Անհրաժեշտ է կապել թթվածնի հետ և պահել այն։

Ինչ վերաբերում է օրգանելներին, բացի միոֆիբրիլների առկայությունից, մկանային հյուսվածքի համար հատուկ է բջջում մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիումների պարունակությունը՝ երկթաղանթային օրգանելներ, որոնք պատասխանատու են բջջային շնչառության համար: Եվ դա զարմանալի չէ, քանի որ մկանային մանրաթելին կծկվելու համար անհրաժեշտ է մեծ քանակությամբ էներգիա, որն արտադրվում է միտոքոնդրիումներով շնչառության ժամանակ։

Որոշ միոցիտներ ունեն նաև մեկից ավելի միջուկներ: Սա բնորոշ է գծավոր մկաններին, որոնց բջիջները կարող են պարունակել մոտ քսան միջուկ, իսկ երբեմն այդ ցուցանիշը հասնում է հարյուրի։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ գծավոր մկանային մանրաթելը ձևավորվում է մի քանի բջիջներից, որոնք հետագայում միավորվում են մեկի մեջ:

Զոլավոր մկանների կառուցվածքը

Այս տեսակի հյուսվածքը կոչվում է նաև կմախքային մկան: Այս տեսակի մկանների մանրաթելերը երկար են՝ հավաքված կապոցներով։ Նրանց բջիջների երկարությունը կարող է հասնել մի քանի սանտիմետրի (մինչև 10-12)։ Դրանք պարունակում են բազմաթիվ միջուկներ, միտոքոնդրիաներ և միոֆիբրիլներ։ Զոլավոր հյուսվածքի յուրաքանչյուր միոֆիբրիլի հիմնական կառուցվածքային միավորը սարկոմերն է: Այն բաղկացած է կծկվող սպիտակուցից։

Այս մկանների հիմնական առանձնահատկությունն այն է, որ այն կարելի է գիտակցաբար կառավարել՝ ի տարբերություն հարթ և սրտի մկանների։

Այս հյուսվածքի մանրաթելերը կցվում են ոսկորներին՝ օգտագործելով ջիլերը: Այդ իսկ պատճառով նման մկանները կոչվում են կմախք։

Հարթ մկանային հյուսվածքի կառուցվածքը

Հարթ մկանները գծում են որոշ ներքին օրգաններ, ինչպիսիք են աղիքները, արգանդը, միզապարկը և արյունատար անոթները: Բացի այդ, դրանցից ձևավորվում են սփինտերներ և կապաններ։

Հարթ մկանային մանրաթելն այնքան երկար չէ, որքան գծավոր մկանային մանրաթելը: Բայց դրա հաստությունն ավելի մեծ է, քան կմախքի մկանների դեպքում։ Հարթ մկանային բջիջներն ունեն ողորման ձև, այլ ոչ թե թելանման ձև, ինչպիսին գծավոր միոցիտներն են:

Այն կառույցները, որոնք միջնորդում են հարթ մկանների կծկումը, կոչվում են պրոֆիբրիլներ: Ի տարբերություն միոֆիբրիլների, նրանք ունեն ավելի պարզ կառուցվածք։ Բայց նյութը, որից դրանք կառուցված են, նույն կծկվող սպիտակուցներն են՝ ակտինն ու միոզինը:

Հարթ մկանային միոցիտներում կան նաև ավելի քիչ միտոքոնդրիաներ, քան գծավոր և սրտային բջիջներում: Բացի այդ, դրանք պարունակում են միայն մեկ միջուկ։

Սրտի մկանների առանձնահատկությունները

Որոշ հետազոտողներ այն սահմանում են որպես գծավոր մկանային հյուսվածքի ենթատեսակ: Նրանց մանրաթելերն իսկապես շատ առումներով նման են: Սրտի բջիջները՝ կարդիոմիոցիտները, նույնպես պարունակում են մի քանի միջուկներ, միոֆիբրիլներ և մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ։ Այս հյուսվածքը նույնպես կարող է կծկվել շատ ավելի արագ և ուժեղ, քան հարթ մկանները:

Այնուամենայնիվ, հիմնական առանձնահատկությունը, որը տարբերում է սրտի մկանները գծավոր մկաններից, այն է, որ այն չի կարող վերահսկվել գիտակցաբար: Դրա կծկումը տեղի է ունենում միայն ինքնաբերաբար, ինչպես հարթ մկանների դեպքում։

Բացի բնորոշ բջիջներից, սրտի հյուսվածքը պարունակում է նաև սեկրետորային կարդիոմիոցիտներ։ Նրանք չեն պարունակում միոֆիբրիլներ և չեն կծկվում: Այս բջիջները պատասխանատու են ատրիոպեպտին հորմոնի արտադրության համար, որն անհրաժեշտ է արյան ճնշումը կարգավորելու և արյան ծավալը վերահսկելու համար։

Զոլավոր մկանների գործառույթները

Նրանց հիմնական խնդիրն է մարմինը տարածության մեջ տեղափոխել: Դա նաև մարմնի մասերի շարժումն է միմյանց նկատմամբ:

Զոլավոր մկանների մյուս գործառույթները ներառում են կեցվածքի պահպանումը և ջրի ու աղերի կուտակումը: Բացի այդ, նրանք պաշտպանիչ դեր են խաղում, ինչը հատկապես վերաբերում է որովայնի մկաններին, որոնք կանխում են ներքին օրգանների մեխանիկական վնասը։

Զոլավոր մկանների գործառույթները կարող են ներառել նաև ջերմաստիճանի կարգավորում, քանի որ մկանների ակտիվ կծկման ժամանակ զգալի քանակությամբ ջերմություն է արտազատվում: Ահա թե ինչու սառչելիս մկանները սկսում են ակամա դողալ։

Հարթ մկանային հյուսվածքի գործառույթները

Այս տեսակի մկանները կատարում են տարհանման գործառույթ: Այն կայանում է նրանում, որ աղիքի հարթ մկանները կղանքը մղում են դեպի այն վայրը, որտեղ դրանք արտազատվում են մարմնից։ Այս դերը դրսևորվում է նաև ծննդաբերության ժամանակ, երբ արգանդի հարթ մկանները դուրս են մղում պտուղը օրգանից։

Հարթ մկանային հյուսվածքի գործառույթները սրանով չեն սահմանափակվում։ Կարեւոր է նաեւ նրանց սփինտերային դերը։ Այս տեսակի հյուսվածքից ձևավորվում են հատուկ շրջանաձև մկաններ, որոնք կարող են փակվել և բացվել: Սֆինտերները առկա են միզուղիներում, աղիքներում, ստամոքսի և կերակրափողի միջև, լեղապարկում և աշակերտի մեջ։

Հարթ մկանների մեկ այլ կարևոր դերը կապանային ապարատի ձևավորումն է: Անհրաժեշտ է պահպանել ներքին օրգանների ճիշտ դիրքը։ Երբ այս մկանների տոնուսը նվազում է, որոշ օրգանների պրոլապս կարող է առաջանալ:

Այստեղ ավարտվում են հարթ մկանային հյուսվածքի գործառույթները:

Սրտի մկանների նպատակը

Այստեղ, սկզբունքորեն, առանձնահատուկ բան չկա խոսելու։ Այս հյուսվածքի հիմնական և միակ գործառույթը մարմնում արյան շրջանառությունն ապահովելն է։

Եզրակացություն՝ տարբերությունները մկանային հյուսվածքի երեք տեսակների միջև

Այս հարցը պարզաբանելու համար ներկայացնում ենք աղյուսակ.

Հարթ մկաններ	Զոլավոր մկաններ	Սրտի մկանային հյուսվածք
Ինքնաբերաբար փոքրանում է	Կարելի է վերահսկել գիտակցաբար	Ինքնաբերաբար փոքրանում է
Բջիջները երկարաձգված են, spindle-աձեւ	Բջիջները երկար են, թելիկ	Երկարացված բջիջներ
Մանրաթելերը փաթեթավորված չեն	Մանրաթելերը համակցված են կապոցների մեջ	Մանրաթելերը համակցված են կապոցների մեջ
Բջջում մեկ միջուկ	Բջջում մի քանի միջուկներ	Բջջում մի քանի միջուկներ
Համեմատաբար փոքր թվով միտոքոնդրիաներ	Միտոքոնդրիաների մեծ քանակություն
Միոֆիբրիլներ չկան	Ներկա են միոֆիբրիլներ	Կան միոֆիբրիլներ
Բջիջները ունակ են բաժանվելու	Մանրաթելերը չեն կարող բաժանվել	Բջիջները չեն կարող բաժանվել
Պայմանավորվում է դանդաղ, թույլ, ռիթմիկ	Պայմանագրեր արագ և ամուր	Պայմանավորվում է արագ, ուժեղ, ռիթմիկ
Գծավորվում են ներքին օրգանները (աղիքներ, արգանդ, միզապարկ), ձևավորում են սփինտերներ	Կցված է կմախքի վրա	Ձևավորեք սիրտը

Սա գծավոր, հարթ և սրտի մկանային հյուսվածքի բոլոր հիմնական բնութագրերն են: Այժմ դուք ծանոթ եք նրանց գործառույթներին, կառուցվածքին և հիմնական տարբերություններին ու նմանություններին:

Ինչպես կմախքի մկանների դեպքում, ձգան խթանում է հարթ մկանների մեծ մասի կծկումըկալցիումի ներբջջային իոնների քանակի ավելացումն է։ Հարթ մկանների տարբեր տեսակների դեպքում այս աճը կարող է առաջանալ նյարդային գրգռման, հորմոնալ խթանման, մանրաթելերի ձգման կամ նույնիսկ մանրաթելը շրջապատող միջավայրի քիմիական կազմի փոփոխության պատճառով:

Այնուամենայնիվ, մեջ հարթ մկանները տրոպոնինի պակաս ունեն(կարգավորող սպիտակուց, որն ակտիվանում է կալցիումով): Հարթ մկանների կծկումը ակտիվանում է ստորև ներկայացված բոլորովին այլ մեխանիզմով:

Կալցիումի իոնների համադրություն կալմոդուլինի հետ. Միոզին կինազի ակտիվացում և միոզինի գլխի ֆոսֆորիլացում:

Տրոպոնինի փոխարենհարթ մկանային բջիջները պարունակում են մեծ քանակությամբ մեկ այլ կարգավորող սպիտակուց, որը կոչվում է կալմոդուլին: Չնայած այս սպիտակուցը նման է տրոպոնինին, այն տարբերվում է նրանով, որով այն հրահրում է կծկումը: Կալմոդուլինը դա անում է` ակտիվացնելով միոզինի խաչաձեւ կամուրջները: Ակտիվացումը և կրճատումը կատարվում են հետևյալ հաջորդականությամբ.

1. Կալցիումի իոնները կապվում են կալմոդուլինին։
2. Կալմոդուլին-կալցիումի համալիրը կապվում է ֆոսֆորիլացնող միոզին կինազի ֆերմենտին և ակտիվացնում այն։
3. Յուրաքանչյուր միոզին գլխի թեթև շղթաներից մեկը, որը կոչվում է կարգավորող շղթա, ֆոսֆորիլացվում է միոզին կինազով: Երբ այս շղթան ֆոսֆորիլացված չէ, միոզինի գլխի ցիկլային կցումը և անջատումը ակտինի թելի նկատմամբ չի առաջանում: Բայց երբ կարգավորող շղթան ֆոսֆորիլացված է, գլուխը ձեռք է բերում ակտինի թելքի հետ նորից կապվելու և կծկման հիմքում ընկած պարբերական «ձգումների» ամբողջ ցիկլային գործընթացը, ինչպես կմախքի մկաններում, գլուխը ձեռք է բերում:

Կրճատման դադարեցում. Միոզին ֆոսֆատազի դերը. Երբ կալցիումի իոնների կոնցենտրացիան ընկնում է կրիտիկական մակարդակից, վերը նշված գործընթացները ավտոմատ կերպով զարգանում են հակառակ ուղղությամբ, բացառությամբ միոզինի գլխի ֆոսֆորիլացման: Այս վիճակի զարգացումը հակադարձելու համար անհրաժեշտ է մեկ այլ ֆերմենտ՝ միոզին ֆոսֆատազ, որը տեղայնացված է հարթ մկանային բջջի հեղուկներում և անջատում է ֆոսֆատազը կարգավորող թեթև շղթայից։ Դրանից հետո ցիկլային ակտիվությունը, հետևաբար, կծկումը դադարում է:
Հետեւաբար, ժամանակը անհրաժեշտ է մկանների թուլացման համար, մեծապես որոշվում է բջիջում ակտիվ միոզինֆոսֆատազի քանակով։

«Սողնակ» մեխանիզմը կարգավորելու հնարավոր մեխանիզմ. Հարթ մկանների ֆունկցիայի մեջ սողնակային մեխանիզմի կարևորության պատճառով փորձեր են արվել բացատրել այս երևույթը, քանի որ այն հնարավորություն է տալիս երկարատև պահպանել հարթ մկանների տոնուսը շատ օրգաններում՝ առանց էներգիայի զգալի ծախսերի: Առաջարկվող բազմաթիվ մեխանիզմների շարքում ներկայացնում ենք ամենապարզներից մեկը.

Երբ ուժեղ ակտիվացված է և myosin kinaseև միոզին ֆոսֆատազը, միոզինի գլխիկների ցիկլի հաճախականությունը և կծկման արագությունը բարձր են։ Այնուհետև, քանի որ ֆերմենտի ակտիվացումը նվազում է, ցիկլի հաճախականությունը նվազում է, բայց միևնույն ժամանակ, այդ ֆերմենտների ապաակտիվացումը թույլ է տալիս միոզինի գլուխները մնալ կցված ակտինի թելերին ցիկլի ավելի երկար հատվածներում: Հետևաբար, ցանկացած պահի ակտինի թելիկին կցված գլուխների թիվը մեծ է մնում:

Քանի որ համարը ակտինին կցված գլուխներորոշում է կծկման ստատիկ ուժը, լարվածությունը պահպանվում է կամ «սողնակով» է: Այնուամենայնիվ, քիչ էներգիա է օգտագործվում, քանի որ ATP-ն չի բաժանվում ADP-ի, բացառությամբ այն հազվադեպ դեպքերի, երբ գլուխն անջատված է:

Հարթ մկաններներկայացված են մարսողական ջրանցքի, բրոնխների, արյան և ավշային անոթների, միզապարկի, արգանդի պատերին, ինչպես նաև ծիածանաթաղանթում, թարթիչավոր մկանում, մաշկի և գեղձերի մեջ։ Ի տարբերություն գծավոր մկանների, դրանք առանձին մկաններ չեն, այլ կազմում են օրգանների միայն մի մասը։ Հարթ մկանային բջիջներն ունեն սրածայր ծայրերով երկարավուն կամ ժապավենի տեսք: Նրանց երկարությունը մարդկանց մոտ սովորաբար կազմում է մոտ 20 մկմ: Հարթ մկանային բջիջները հասնում են հղի մարդու արգանդի պատի ամենամեծ երկարությանը (մինչև 500 մկմ): Բջջի միջին մասում կա ձողաձեւ միջուկ, իսկ ցիտոպլազմայում ամբողջ բջջի երկայնքով միմյանց զուգահեռ անցնում են բարակ, միանգամայն միատարր միոֆիբրիլները։ Հետեւաբար, բջիջը չունի լայնակի շերտեր: Ավելի հաստ միոֆիբրիլները գտնվում են բջջի արտաքին շերտերում։ Դրանք կոչվում են սահմանային և ունեն միասռնի երկբեկում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակը ցույց է տալիս, որ միոֆիբրիլները նախաֆիբրիլների փաթեթներ են և ունեն խաչաձև շերտեր, որոնք տեսանելի չեն լուսային մանրադիտակով: Հարթ մկանային բջիջները կարող են վերականգնվել բաժանման միջոցով (միտոզ): Դրանք պարունակում են ակտոմիոզինի տեսակ՝ տոնոակտոմիոզին։ Հարթ մկանային բջիջների միջև կան թաղանթային շփման նույն հատվածները կամ կապերը, ինչ սրտային բջիջների միջև, որոնց երկայնքով գրգռումը և արգելակումը պետք է տարածվեն մի հարթ մկանային բջիջից մյուսը:

Հարթ մկաններում գրգռվածությունը դանդաղ է տարածվում: Նրա կծկման թաքնված շրջանը տեւում է մի քանի վայրկյան։ Հարթ մկանները շատ ավելի դանդաղ են կծկվում, քան կմախքի մկանները: Այսպիսով, գորտի ստամոքսի հարթ մկանների կծկման ժամանակահատվածը 15-20 վ է։ Հարթ մկանների կծկումները կարող են տևել շատ րոպեներ կամ նույնիսկ ժամեր: Ի տարբերություն կմախքի մկանների, հարթ մկանների կծկումները տոնուսային են: Հարթ մկանները կարող են երկար ժամանակ լինել տոնիկ լարվածության վիճակում՝ նյութերի և էներգիայի չափազանց ցածր ծախսերով։ Օրինակ՝ մարսողական ջրանցքի, միզապարկի, լեղապարկի, արգանդի և այլ օրգանների սփինտերների հարթ մկանները լավ վիճակում են տասնյակ րոպեների և շատ ժամերի ընթացքում։ Բարձրագույն ողնաշարավորների արյան անոթների պատերի հարթ մկանները լավ վիճակում են մնում ողջ կյանքի ընթացքում:

Ուղղակի կապ կա մկանում առաջացող իմպուլսների հաճախականության և դրա լարվածության մակարդակի միջև։ Որքան բարձր է հաճախականությունը, այնքան մեծ է տոնուսը մինչև որոշակի սահման՝ ոչ միաժամանակ լարված մկանային մանրաթելերի լարումների գումարման պատճառով:

Հարթ մկաններն ունեն համեղություն՝ ձգվելիս երկարությունը պահպանելու ունակություն՝ առանց լարվածությունը փոխելու, ի տարբերություն կմախքի մկանների, որոնք ձգվելիս լարված են։

Ի տարբերություն կմախքի մկանների, շատ հարթ մկաններ ցուցադրում են ավտոմատություն: Նրանք կծկվում են տեղային ռեֆլեքսային մեխանիզմների ազդեցության տակ, ինչպիսիք են Մայսների և Աուերբախի պլեքսուսները մարսողական ջրանցքում կամ արյուն ներթափանցող քիմիական նյութերի, ինչպիսիք են ացետիլխոլինը, նորէպինեֆրինը և ադրենալինը: Հարթ մկանների ավտոմատ կծկումները ուժեղանում կամ արգելակվում են նյարդային համակարգից եկող նյարդային ազդակների ազդեցության տակ։ Ուստի, ի տարբերություն կմախքի մկանների, կան հատուկ արգելակող նյարդեր, որոնք դադարեցնում են կծկումը և առաջացնում հարթ մկանների թուլացում։ Որոշ հարթ մկաններ, որոնք ունեն մեծ թվով նյարդային վերջավորություններ, չունեն ավտոմատություն, օրինակ՝ աշակերտի սփինտերը, կատվի ծակող թաղանթը։

Հարթ մկանները կարող են շատ ավելի կարճանալ, քան կմախքի մկանները: Մեկ գրգռումը կարող է առաջացնել հարթ մկանների կծկում 45%-ով, իսկ առավելագույն կծկումը գրգռման հաճախակի ռիթմով կարող է հասնել 60-75%-ի:

Հարթ մկանային հյուսվածքը նույնպես զարգանում է մեզոդերմայից (առաջանում է մեզենխիմից); այն բաղկացած է առանձին, խիստ երկարաձգված սպինաձեւ բջիջներից, որոնք չափերով շատ ավելի փոքր են՝ համեմատած գծավոր մկանների մանրաթելերի հետ։ Նրանց երկարությունը տատանվում է 20-ից 500 μ, իսկ լայնությունը՝ 4-ից 7 μ։ Որպես կանոն, այս բջիջները ունեն մեկ երկարաձգված միջուկ, որը ընկած է բջջի կենտրոնում: Բջջի պրոտոպլազմայում երկայնական ուղղությամբ անցնում են բազմաթիվ և շատ բարակ միոֆիբրիլներ, որոնք չունեն լայնակի գծավորներ և առանց հատուկ բուժման ամբողջովին անտեսանելի են։ Յուրաքանչյուր հարթ մկանային բջիջ ծածկված է շարակցական հյուսվածքի բարակ թաղանթով։ Այս թաղանթները միմյանց են կապում հարեւան բջիջները: Ի տարբերություն գծավոր մանրաթելերի, որոնք գտնվում են կմախքի մկանների գրեթե ողջ երկարությամբ, ցանկացած հարթ մկանային համալիրում կա զգալի թվով բջիջներ, որոնք տեղակայված են մեկ տողում:

Հարթ մկանային բջիջները հայտնաբերվում են մարմնում կամ առանձին ցրված շարակցական հյուսվածքի մեջ, կամ կապված են տարբեր չափերի մկանային համալիրների մեջ:

Վերջին դեպքում յուրաքանչյուր մկանային բջիջ նույնպես բոլոր կողմերից շրջապատված է միջբջջային նյութով, որի մեջ թափանցում են ամենալավ մանրաթելերը, որոնց թիվը կարող է շատ տարբեր լինել։ Առաձգական մանրաթելերի լավագույն ցանցերը նույնպես հանդիպում են միջբջջային նյութում։

Օրգանների հարթ մկանային բջիջները միավորված են մկանային կապոցների մեջ: Շատ դեպքերում (միզուղիներ, արգանդ և այլն) այս կապոցները ճյուղավորվում և միաձուլվում են այլ կապոցների հետ՝ ձևավորելով տարբեր խտության մակերևութային ցանցեր։ Եթե սերտորեն տեղակայված են մեծ քանակությամբ կապոցներ, ապա ձևավորվում է խիտ մկանային շերտ (օրինակ, ստամոքս-աղիքային տրակտ): Հարթ մկանների արյան մատակարարումն իրականացվում է անոթների միջոցով, որոնք անցնում են կապոցների միջև մեծ շարակցական հյուսվածքի շերտերով. մազանոթները թափանցում են յուրաքանչյուր կապոցի մանրաթելերի միջև և, ճյուղավորվելով դրա երկայնքով, կազմում են խիտ մազանոթ ցանց: Հարթ մկանային հյուսվածքը պարունակում է նաև լիմֆատիկ անոթներ։ Հարթ մկանները նյարդայնացվում են ինքնավար նյարդային համակարգի մանրաթելերով: Հարթ մկանային բջիջները, ի տարբերություն գծավոր մկանային մանրաթելերի, առաջացնում են դանդաղ, կայուն կծկումներ: Նրանք կարողանում են երկար ու մեծ ուժով աշխատել։ Օրինակ՝ արգանդի մկանային պատերի վրա ծննդաբերության ժամանակ, որը տեւում է ժամեր, առաջանում է գծավոր մկանների համար անհասանելի ուժ։ Հարթ մկանների գործունեությունը, որպես կանոն, չի ենթարկվում մեր կամքին (վեգետատիվ իններվացիա, տե՛ս ստորև)՝ դրանք ակամա են։

Հարթ մկաններն իր զարգացման մեջ (ֆիլոգենիա) ավելի հին են, քան գծավոր մկանները և ավելի տարածված են կենդանական աշխարհի ստորին ձևերում:

Հարթ մկանների դասակարգում

Հարթ մկանները բաժանվում են visceral (միավոր) և multiunitar: Ներքին օրգանների հարթ մկանները հայտնաբերված են բոլոր ներքին օրգաններում, մարսողական գեղձերի խողովակներում, արյան և ավշային անոթներում և մաշկում: Mulipunitary մկանները ներառում են թարթիչավոր մկանները և ծիածանաթաղանթի մկանները: Հարթ մկանների բաժանումը վիսցերալների և բազմամիասնականի հիմնված է նրանց շարժիչային նյարդայնացման տարբեր խտությունների վրա: Վիսցերալ հարթ մկաններում շարժիչային նյարդերի վերջավորությունները առկա են հարթ մկանային բջիջների փոքր քանակի վրա: Չնայած դրան, նյարդային վերջավորություններից գրգռումը փոխանցվում է կապոցի բոլոր հարթ մկանային բջիջներին՝ հարևան միոցիտների՝ նեքսուսների միջև ամուր շփումների պատճառով: Nexes-ը թույլ է տալիս գործողության պոտենցիալներին և ապաբևեռացման դանդաղ ալիքներին տարածվել մի մկանային բջիջից մյուսը, ուստի ներքին օրգանների հարթ մկանները կծկվում են նյարդային ազդակի ժամանման հետ միաժամանակ:

Հարթ մկանների գործառույթներն ու հատկությունները

Պլաստիկ. Հարթ մկանների մեկ այլ կարևոր սպեցիֆիկ բնութագիրը լարվածության փոփոխականությունն է՝ առանց դրա երկարության կանոնավոր կապի։ Այսպիսով, եթե ներքին օրգանների հարթ մկանները ձգվում են, նրա լարվածությունը կավելանա, բայց եթե մկանը պահվում է ձգման հետևանքով առաջացած երկարացման վիճակում, ապա լարվածությունը աստիճանաբար կնվազի, երբեմն ոչ միայն այն մակարդակին, որը կար մինչև ձգումը, այլ նաև. այս մակարդակից ցածր: Այս հատկությունը կոչվում է հարթ մկանների պլաստիկություն: Այսպիսով, հարթ մկանները ավելի նման են մածուցիկ պլաստիկ զանգվածին, քան վատ ճկուն կառուցվածքային հյուսվածքին: Հարթ մկանների պլաստիկությունը նպաստում է ներքին խոռոչ օրգանների նորմալ աշխատանքին։

Հարաբերությունները գրգռման և կծկման միջև. Ավելի դժվար է ուսումնասիրել վիսցերալ հարթ մկանների էլեկտրական և մեխանիկական դրսևորումների միջև կապը, քան կմախքի կամ սրտի մկաններում, քանի որ ներքին օրգանների հարթ մկանները գտնվում են շարունակական գործունեության վիճակում: Հարաբերական հանգստի պայմաններում կարող է գրանցվել մեկ ԱԵԱ: Ինչպես կմախքի, այնպես էլ հարթ մկանների կծկումը հիմնված է միոզինի նկատմամբ ակտինի սահելու վրա, որտեղ Ca2+ իոնը կատարում է ձգանման ֆունկցիա:

Հարթ մկանների կծկման մեխանիզմն ունի մի առանձնահատկություն, որն այն տարբերում է կմախքային մկանների կծկման մեխանիզմից։ Այս առանձնահատկությունն այն է, որ մինչև հարթ մկանային միոզինը կարողանա ցուցադրել իր ATPase ակտիվությունը, այն պետք է ֆոսֆորիլացվի: Միոզինի ֆոսֆորիլացում և դեֆոսֆորիլացում նկատվում է նաև կմախքի մկաններում, սակայն դրանում ֆոսֆորիլացման գործընթացը անհրաժեշտ չէ միոզինի ATPase ակտիվության ակտիվացման համար։ Հարթ մկանների միոզինի ֆոսֆորիլացման մեխանիզմը հետևյալն է՝ Ca2+ իոնը միանում է կալմոդուլինին (կալմոդուլինը Ca2+ իոնի ընկալունակ սպիտակուց է)։ Ստացված կոմպլեքսը ակտիվացնում է ֆերմենտը` միոզինի թեթև շղթայի կինազը, որն իր հերթին կատալիզացնում է միոզինի ֆոսֆորիլացման գործընթացը: Այնուհետև ակտինը սահում է միոզինի դեմ, որը կազմում է կծկման հիմքը: Նկատի ունեցեք, որ հարթ մկանների կծկման գործոնը Ca2+ իոնի ավելացումն է կալմոդուլինին, մինչդեռ կմախքի և սրտի մկանների դեպքում գործարկիչը Ca2+-ի ավելացումն է տրոպոնինին:

Քիմիական զգայունություն. Հարթ մկանները շատ զգայուն են տարբեր ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի նկատմամբ՝ ադրենալին, նորէպինեֆրին, ACH, հիստամին և այլն: Դա պայմանավորված է հարթ մկանային բջիջների թաղանթի վրա հատուկ ընկալիչների առկայությամբ: Եթե աղիքային հարթ մկանների պատրաստուկին ավելացնեք ադրենալին կամ նորէպինեֆրին, թաղանթային ներուժը մեծանում է, AP-ի հաճախականությունը նվազում է և մկանները թուլանում են, այսինքն՝ նկատվում է նույն ազդեցությունը, ինչ սիմպաթիկ նյարդերի գրգռվածության ժամանակ:

Նորեպինեֆրինը գործում է հարթ մկանային բջիջների թաղանթի α- և β-ադրեներգիկ ընկալիչների վրա: Նորէպինեֆրինի փոխազդեցությունը β-ընկալիչների հետ նվազեցնում է մկանային տոնուսը ադենիլատ ցիկլազի ակտիվացման և ցիկլային AMP-ի ձևավորման և ներբջջային Ca2+-ի կապի հետագա աճի արդյունքում: Նորէպինեֆրինի ազդեցությունը α-ընկալիչների վրա արգելակում է կծկումը՝ մեծացնելով մկանային բջիջներից Ca2+ իոնների արտազատումը։

ACH-ն ազդում է թաղանթային ներուժի և աղիների հարթ մկանների կծկման վրա, ինչը հակառակ է նորէպինեֆրինի ազդեցությանը: ACH-ի ավելացումը աղիքային հարթ մկանների պատրաստուկին նվազեցնում է թաղանթային ներուժը և մեծացնում ինքնաբուխ ԱՊ-ների հաճախականությունը: Արդյունքում բարձրանում է տոնուսը և մեծանում է ռիթմիկ կծկումների հաճախականությունը, այսինքն՝ նկատվում է նույն ազդեցությունը, ինչ պարասիմպաթիկ նյարդերի գրգռման ժամանակ։ ACH-ը ապաբևեռացնում է թաղանթը և մեծացնում դրա թափանցելիությունը Na+ և Ca+ նկատմամբ։

Որոշ օրգանների հարթ մկանները արձագանքում են տարբեր հորմոնների: Այսպիսով, կենդանիների արգանդի հարթ մկանները օվուլյացիայի միջև ընկած ժամանակահատվածներում և ձվարանների հեռացման ժամանակ համեմատաբար անգրգռելի են: Էստրուսի ժամանակ կամ ձվարանների կենդանիների մոտ, որոնց էստրոգեն են տվել, հարթ մկանների գրգռվածությունը մեծանում է։ Պրոգեստերոնը մեծացնում է մեմբրանի ներուժը նույնիսկ ավելի, քան էստրոգենը, սակայն այս դեպքում արգելակվում է արգանդի մկանների էլեկտրական և կծկվող ակտիվությունը։

Հարթ մկանները ներքին օրգանների մի մասն են: Կծկման շնորհիվ ապահովում են իրենց օրգանների (մարսողական խողովակ, միզասեռական համակարգ, արյունատար անոթներ և այլն) շարժիչ ֆունկցիան։ Ի տարբերություն կմախքի մկանների, հարթ մկաններն ակամա են:

Մորֆո-ֆունկցիոնալ կառուցվածքը հարթ մկանները.Հարթ մկանների հիմնական կառուցվածքային միավորը մկանային բջիջն է, որն ունի պտուկի ձև և դրսից պատված է պլազմային թաղանթով։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ թաղանթում նկատվում են բազմաթիվ իջվածքներ՝ caveolae, որոնք զգալիորեն մեծացնում են մկանային բջջի ընդհանուր մակերեսը։ Մկանային բջջի սարկոլեմման ներառում է պլազմային թաղանթ՝ նկուղային թաղանթի հետ միասին, որը ծածկում է այն դրսից, և հարակից կոլագենային մանրաթելեր։ Հիմնական ներբջջային տարրերը՝ միջուկ, միտոքոնդրիա, լիզոսոմներ, միկրոխողովակներ, սարկոպլազմիկ ցանց և կծկվող սպիտակուցներ։

Մկանային բջիջները կազմում են մկանային կապոցներ և մկանային շերտեր: Միջբջջային տարածությունը (100 նմ և ավելի) լցված է առաձգական և կոլագենային մանրաթելերով, մազանոթներով, ֆիբրոբլաստներով և այլն: Որոշ հատվածներում հարևան բջիջների թաղանթները շատ ամուր են ընկած (բջիջների միջև բացը 2-3 նմ է): Ենթադրվում է, որ այդ տարածքները (nexus) ծառայում են միջբջջային հաղորդակցության և գրգռման փոխանցման համար։ Ապացուցված է, որ որոշ հարթ մկաններ պարունակում են մեծ քանակությամբ կապեր (աշակերտի սփինտեր, բարակ աղիքի շրջանաձև մկաններ և այլն), իսկ մյուսները ունեն քիչ կամ բացակայում են կապը (vas deferens, աղիների երկայնական մկաններ): Գոյություն ունի նաև միջանկյալ կամ դեզմոպոդիբնի կապ մկանային բջիջների միջև, որոնք չեն երեսպատվում (թաղանթի խտացման և բջջային պրոցեսների օգնությամբ): Ակնհայտ է, որ այս կապերը կարևոր են բջիջների մեխանիկական միացման և բջիջների կողմից մեխանիկական ուժի փոխանցման համար:

Միոզինի և ակտին պրոտոֆիբրիլների քաոսային բաշխման պատճառով հարթ մկանային բջիջները գծավոր չեն, ինչպես կմախքի և սրտի բջիջները: Ի տարբերություն կմախքի մկանների, հարթ մկանները չունեն T-համակարգ, իսկ սարկոպլազմիկ ցանցը կազմում է միոպլազմայի ծավալի միայն 2-7%-ը և կապ չունի բջջի արտաքին միջավայրի հետ։

Հարթ մկանների ֆիզիոլոգիական հատկությունները .

Հարթ մկանային բջիջները, ինչպես գծավորները, կծկվում են ակտինի պրոտոֆիբրիլների միոզին պրոֆիբրիլների միջև սահելու պատճառով, բայց ATP-ի սահման և հիդրոլիզի արագությունը և հետևաբար կծկման արագությունը 100-1000 անգամ պակաս է, քան գծավոր մկաններում: Դրա շնորհիվ հարթ մկանները լավ են հարմարեցված երկարաժամկետ սահելու համար՝ քիչ էներգիա ծախսելով և առանց հոգնածության:

Հարթ մկանները, հաշվի առնելով շեմային կամ գերեղջյուրային գրգռմանն ի պատասխան ԱՊ առաջացնելու ունակությունը, պայմանականորեն բաժանվում են ֆազային և տոնիկ: Ֆազիկ մկանները առաջացնում են լիարժեք պոտենցիալ գործողություն, մինչդեռ տոնիկ մկանները առաջացնում են միայն տեղական, չնայած նրանք ունեն նաև լիարժեք պոտենցիալ առաջացնելու մեխանիզմ: Տոնիկ մկանների ԱՊ-ի կատարման անկարողությունը բացատրվում է թաղանթի բարձր կալիումի թափանցելիությամբ, որը կանխում է վերականգնողական ապաբևեռացման զարգացումը։

Չմաշկազերծված մկանների հարթ մկանային բջիջների թաղանթային ներուժի արժեքը տատանվում է -50-ից -60 մՎ-ից: Ինչպես մյուս մկաններում, ներառյալ նյարդային բջիջները, դրա ձևավորմանը մասնակցում են հիմնականում +, Na +, Cl-: Մարսողական ջրանցքի, արգանդի և որոշ անոթների հարթ մկանային բջիջներում թաղանթային պոտենցիալը անկայուն է, նկատվում են ինքնաբուխ տատանումներ՝ ապաբևեռացման դանդաղ ալիքների տեսքով, որոնց վերին մասում կարող են հայտնվել ԱՊ արտանետումներ։ Հարթ մկանների գործողության ներուժի տևողությունը տատանվում է 20-25 մս-ից մինչև 1 վրկ կամ ավելի (օրինակ՝ միզապարկի մկաններում), այսինքն. այն ավելի երկար է, քան կմախքային մկանների AP-ի տևողությունը: Հարթ մկանների գործողության մեխանիզմում Na +-ի կողքին կարևոր դեր է խաղում Ca2 +-ը։

Ինքնաբուխ myogenic գործունեություն. Ի տարբերություն կմախքի մկանների, ստամոքսի, աղիների, արգանդի և միզածորանի հարթ մկաններն ունեն ինքնաբուխ միոգեն ակտիվություն, այսինքն. զարգացնել տետանոհիոդինի ինքնաբուխ կծկումները: Դրանք պահվում են այս մկանների մեկուսացման և ներֆուզային նյարդային պլեքսուսների դեղաբանական անջատման պայմաններում։ Այսպիսով, PD-ն առաջանում է հենց հարթ մկաններում և չի առաջանում նյարդային ազդակների մկաններին փոխանցման հետևանքով:

Այս ինքնաբուխ ակտիվությունը միոգեն ծագում ունի և տեղի է ունենում մկանային բջիջներում, որոնք գործում են որպես սրտի ռիթմավար: Այս բջիջներում լոկալ պոտենցիալը հասնում է կրիտիկական մակարդակի և անցնում AP: Բայց թաղանթային վերաբևեռացումից հետո ինքնաբերաբար առաջանում է նոր տեղային պոտենցիալ, որն առաջացնում է մեկ այլ ԱՊ և այլն։ AP-ը, 0,05-0,1 մ/վ արագությամբ հարևան մկանային բջիջներին ներդիրով տարածվելով, ծածկում է ամբողջ մկանը՝ առաջացնելով նրա կծկումը։ Օրինակ՝ ստամոքսի պերիստալտիկ կծկումները տեղի են ունենում 1 րոպեում 3 անգամ, հաստ աղիքի հատվածային և ճոճանակային շարժումները՝ վերին հատվածներում 1 րոպեում 20 անգամ, իսկ ստորին հատվածներում՝ 5-10 անգամ 1 րոպեում։ Այսպիսով, այս ներքին օրգանների հարթ մկանային մանրաթելերն ունեն ավտոմատություն, որն արտահայտվում է արտաքին գրգռիչների բացակայության դեպքում ռիթմիկ կծկվելու նրանց ունակությամբ։

Ինչո՞վ է պայմանավորված սրտամկանի հարթ մկանային բջիջներում պոտենցիալի առաջացումը: Ակնհայտ է, որ դա տեղի է ունենում կալիումի նվազման և մեմբրանի նատրիումի և կալցիումի թափանցելիության բարձրացման պատճառով: Ինչ վերաբերում է ապաբևեռացման դանդաղ ալիքների կանոնավոր առաջացմանը, որոնք առավել արտահայտված են ստամոքս-աղիքային տրակտի մկաններում, ապա դրանց իոնային ծագման վերաբերյալ հավաստի տվյալներ չկան: Թերևս որոշակի դեր է խաղում կալիումի հոսանքի սկզբնական ինակտիվացնող բաղադրիչի նվազումը մկանային բջիջների ապաբևեռացման ժամանակ՝ համապատասխան կալիումի իոնային ալիքների ապաակտիվացման պատճառով:

Հարթ մկանների առաձգականություն և առաձգականություն: Ի տարբերություն կմախքի մկանների, երբ ձգվում են, հարթ մկաններն իրենց պահում են ինչպես պլաստիկ, առաձգական կառուցվածքներ։ Պլաստիկության շնորհիվ հարթ մկանները կարող են լիովին հանգստանալ ինչպես կծկված, այնպես էլ ձգված վիճակում: Օրինակ, ստամոքսի կամ միզապարկի պատի հարթ մկանների պլաստիկությունը, քանի որ այս օրգանները լցվում են, կանխում է ներխոռոչային ճնշման բարձրացումը: Չափազանց ձգումը հաճախ հանգեցնում է կծկման խթանմանը, որն առաջանում է սրտի ռիթմավար բջիջների ապաբևեռացումից, որը տեղի է ունենում մկանների ձգման ժամանակ և ուղեկցվում է գործողության ներուժի հաճախականության բարձրացմամբ և արդյունքում՝ կծկման աճով: Կծկումը, որն ակտիվացնում է ձգվող գործընթացը, մեծ դեր է խաղում անոթների բազալ տոնուսի ինքնակարգավորման գործում։

Հարթ մկանների կծկման մեխանիզմը. Առաջացման նախադրյալը հարթ մկանների, ինչպես նաև կմախքի մկանների կծկումն է և միոպլազմայում Ca2+-ի կոնցենտրացիայի բարձրացումը (մինչև 10-5 Մ): Ենթադրվում է, որ կծկման պրոցեսն ակտիվանում է հիմնականում արտաբջջային Ca2+-ի միջոցով, որը մտնում է մկանային բջիջներ լարման միջոցով Ca2+ կապուղիներով:

Հարթ մկաններում նյարդամկանային փոխանցման առանձնահատկությունն այն է, որ ներվայնացումը իրականացվում է ինքնավար նյարդային համակարգի կողմից և այն կարող է ունենալ ինչպես գրգռիչ, այնպես էլ արգելակող ազդեցություն: Ըստ տեսակի տարբերում են խոլիներգիկ (միջնորդ ացետիլխոլին) և ադրեներգիկ (միջնորդ նորէպինեֆրին) միջնորդներ։ Առաջինները սովորաբար հայտնաբերվում են մարսողական համակարգի մկաններում, երկրորդները՝ արյունատար անոթների մկաններում։

Նույն հաղորդիչը որոշ սինապսներում կարող է լինել գրգռիչ, իսկ մյուսներում՝ արգելակող (կախված ցիտորընկալիչների հատկություններից)։ Ադրեներգիկ ընկալիչները բաժանվում են a- և b-ի: Նորէպինեֆրինը, որը գործում է α-ադրեներգիկ ընկալիչների վրա, սեղմում է արյունատար անոթները և արգելակում մարսողական տրակտի շարժունակությունը, իսկ ազդելով B-ադրեներգիկ ընկալիչների վրա՝ խթանում է սրտի գործունեությունը և լայնացնում որոշ օրգանների արյունատար անոթները, հանգստացնում է բրոնխների մկանները: . Նկարագրված է նյարդամկանային-. փոխանցումը հարթ մկաններում օգնության և այլ միջնորդների համար:

Ի պատասխան գրգռիչ հաղորդիչի գործողության՝ տեղի է ունենում հարթ մկանային բջիջների ապաբևեռացում, որն արտահայտվում է գրգռիչ սինապտիկ ներուժի (ESP) տեսքով։ Երբ այն հասնում է կրիտիկական մակարդակի, առաջանում է PD: Դա տեղի է ունենում, երբ մի քանի իմպուլսներ մեկը մյուսի հետևից մոտենում են նյարդային վերջավորությանը։ PGI-ի առաջացումը Na +, Ca2 + և SI-ի համար հետսինապտիկ մեմբրանի թափանցելիության բարձրացման հետևանք է»:

Արգելակիչ հաղորդիչը առաջացնում է հետսինապտիկ մեմբրանի հիպերբևեռացում, որն արտահայտվում է արգելակող սինապտիկ պոտենցիալով (ISP): Հիպերբևեռացումը հիմնված է թաղանթների թափանցելիության բարձրացման վրա, հիմնականում K +-ի համար: Արգելակիչ միջնորդի դերը ացետիլխոլինով գրգռված հարթ մկաններում (օրինակ՝ աղիքի մկանները, բրոնխները) խաղում է նորեպինեֆրինը, իսկ հարթ մկաններում, որոնց համար նորեպինեֆրինը գրգռող միջնորդ է (օրինակ՝ միզապարկի մկանները), խաղում է ացետիլխոլինը։ դերը։

Կլինիկական և ֆիզիոլոգիական ասպեկտ. Որոշ հիվանդությունների դեպքում, երբ խախտվում է կմախքի մկանների իններվացիան, դրանց պասիվ ձգումը կամ տեղաշարժը ուղեկցվում է նրանց տոնուսի ռեֆլեքսային բարձրացմամբ, այսինքն. ձգվող դիմադրություն (սպաստիկություն կամ կոշտություն):

Եթե արյան շրջանառությունը խաթարված է, ինչպես նաև որոշակի նյութափոխանակության արտադրանքների (կաթնաթթուներ և ֆոսֆորական թթուներ), թունավոր նյութերի, ալկոհոլի, հոգնածության կամ մկանների ջերմաստիճանի նվազման (օրինակ՝ սառը ջրում երկար լողալու ժամանակ) ազդեցության տակ, կոնտրակտները կարող են. առաջանում են մկանների երկարատև ակտիվ կծկումից հետո: Որքան շատ է մկանային ֆունկցիան խաթարված, այնքան ավելի ընդգծված է կոնտրակտուրային հետևանքը (օրինակ՝ ծամող մկանների կծկումը դիմածնոտային շրջանի պաթոլոգիայում): Ո՞րն է կոնտրակտուրայի ծագումը: Ենթադրվում է, որ կոնտրակտուրան առաջացել է մկանում ATP-ի կոնցենտրացիայի նվազման պատճառով, ինչը հանգեցրել է խաչաձև կամուրջների և ակտին պրոտոֆիբրիլների միջև մշտական կապի ձևավորմանը: Այս դեպքում մկանը կորցնում է ճկունությունը և դառնում կոշտ։ Կոտրակտուրան հեռանում է, և մկանները թուլանում են, երբ ATP-ի կոնցենտրացիան հասնում է նորմալ մակարդակի:

Այնպիսի հիվանդությունների դեպքում, ինչպիսին է միոտոնիան, մկանային բջիջների թաղանթները գրգռվում են այնքան հեշտությամբ, որ նույնիսկ աննշան գրգռվածությունը (օրինակ՝ ասեղային էլեկտրոդի ներմուծումը էլեկտրամիոգրաֆիայի ժամանակ) առաջացնում է մկանային իմպուլսների արտահոսք։ Ինքնաբուխ ԱՊ-ներ (ֆիբրիլյացիոն պոտենցիալներ) նույնպես գրանցվում են մկանների նյարդայնացումից հետո առաջին փուլում (մինչև անգործությունը հանգեցնում է նրա ատրոֆիային):

Մկանային հյուսվածք

Էֆերենտ ներխուժումհարթ մկանային հյուսվածքն իրականացվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի և՛ սիմպաթիկ (նորադրեներգիկ ներվայնացում), և՛ պարասիմպաթիկ (խոլիներգիկ ներվայնացում) մասերով, որոնք հակառակ ազդեցություն են ունենում մկանային հյուսվածքի կծկվող ակտիվության վրա: Նկարագրված է նաև նրա սերոտոներգիկ և պեպտիդերգիկ իններվացիան: Նյարդային վերջավորությունները հայտնաբերվում են միայն առանձին բջիջների վրա և ունեն աքսոնների բարակ ճյուղերի վարիկոզի տեսք։ Գրգռումը փոխանցվում է հարևան միոցիտներին՝ բաց միացությունների միջոցով:

Աֆերենտային իններվացիաապահովված է նյարդային մանրաթելերի ճյուղերով, որոնք հարթ մկանային հյուսվածքում ազատ վերջավորություններ են կազմում։

Հարթ մկանային հյուսվածքի գործունեության հումորային կարգավորումը.Հորմոնները և այլ կենսաբանական ակտիվ նյութերը ազդում են հարթ մկանային հյուսվածքի կծկվող ակտիվության վրա (տարբեր օրգաններում)՝ դրա բջիջների վրա համապատասխան ընկալիչների առկայության պատճառով: Այս նյութերը ներառում են հիստամին, սերոտոնին, բրադիկինին, էնդոթելին, ազոտի օքսիդ, լեյկոտրիեններ, պրոստագլանդիններ, նեյրոտենզին, P նյութ, խոլեցիստոկինին, վազոակտին միջստինալ պեպտիդ (VIP), օփիոիդներ և այլն: Հղիության վերջում արգանդի միոցիտների կծկումները խթանվում են և օքսիտոցին հորմոնով; էստրոգենը մեծանում է, իսկ պրոգեստերոնը նվազեցնում է դրանց տոնուսը:

Հարթ մկանային հյուսվածքի միոգեն ակտիվություն.Հարթ միոնիտների ֆիզիոլոգիական խթանը նրանց ձգումն է, որն առաջացնում է սարկոլեմայի ապաբևեռացում և Ca 2+ իոնների ներհոսք սարկոպլազմա։ Հարթ մկանային հյուսվածքը բնութագրվում է ինքնաբուխ ռիթմիկ ակտիվությամբ (ավտոմատիզմ)՝ սարկոլեմայում կալցիումի պոմպերի ցիկլային փոփոխվող ակտիվության պատճառով։ Ինքնաբուխ ակտիվությունն առավել արտահայտված է աղիների, արգանդի և միզուղիների հարթ մկանային հյուսվածքում, այն շատ ավելի թույլ է արյան անոթների մկանային հյուսվածքում: Ավտոմատացման համար առավել բնորոշ ցիկլերն են կծկումը և թուլացումը՝ միջինը 1 րոպե տևողությամբ: (0,5-ից 2 րոպե): Նորմալ պայմաններում ակտիվության այս միոգեն ռիթմի վրա ազդում են նյարդային և հորմոնալ ազդանշանները, որոնք ուժեղացնում, թուլացնում, համակարգում և համաժամացնում են միոցիտների կծկվող ակտիվությունը:

Հարթ մկանային հյուսվածքի ֆիզիոլոգիական վերականգնումիրականացվում է անընդհատ ենթաբջջային մակարդակում՝ թարմացնելով բջջային բաղադրիչները:

Հարթ մկանների հիպերտրոֆիածառայում է որպես իր արձագանքը ֆունկցիոնալ բեռի ավելացմանը, որը սովորաբար կապված է դրա ձգման հետ:

Նյարդային Հյուսվածք

Նյարդային հյուսվածքը բաղկացած է նեյրոններից (նեյրոցիտներ, իրենք՝ նյարդային բջիջներ), որոնք ունեն նյարդային ազդակներ արտադրելու և վարելու հատկություն, և նեյրոգլիալ բջիջներից, որոնք կատարում են մի շարք օժանդակ գործառույթներ (աջակցող, տրոֆիկ, արգելք, պաշտպանիչ և այլն) և ապահովում նեյրոնների ակտիվությունը. Նեյրոնները և նեյրոգլիան (բացառությամբ նրա սորտերից մեկի՝ միկրոգլիայի) նեյրոնային ռուդիմենտի ածանցյալներն են։

ՆԵՅՐՈՆՆԵՐ

Նեյրոնները (նեյրոցիտները, իրենք՝ նյարդային բջիջները) տարբեր չափերի բջիջներ են (որոնք տատանվում են մարմնի ամենափոքրից՝ 4-5 մկմ մարմնի տրամագծով նեյրոններից մինչև ամենամեծը՝ մոտ 140 մկմ մարմնի տրամագծով): Նրանց ընդհանուր թիվը մարդու նյարդային համակարգում գերազանցում է 100 միլիարդը (10 11), իսկ որոշ գնահատականներով հասնում է մեկ տրիլիոնի (10 12): Ի ծնե նեյրոնները կորցնում են բաժանվելու ունակությունը, ուստի հետծննդյան կյանքի ընթացքում նրանց թիվը չի ավելանում, այլ, ընդհակառակը, բջիջների բնական կորստի պատճառով աստիճանաբար նվազում է։

Հարթ մկանը կծկվող հյուսվածք է, որը բաղկացած է առանձին բջիջներից և առանց լայնակի գծերի (նկ. 1.): Հարթ մկանային բջիջն ունի պտտաձև ձև, մոտավորապես 50-400 մկմ երկարությամբ և 2-10 մկմ հաստությամբ: Առանձին թելերը միացված են հատուկ միջբջջային կոնտակտներով՝ դեզմոսոմներով և ցանց են կազմում դրա մեջ հյուսված կոլագենի մանրաթելերով։ Սրտի և կմախքի մկաններին բնորոշ խաչաձեւ շերտերի բացակայությունը բացատրվում է միոզինի և ակտինի թելերի անկանոն բաշխմամբ։ Հարթ մկանները նույնպես կարճանում են միմյանց նկատմամբ միոֆիլամենտների սահելու պատճառով, սակայն այստեղ սահելու և ATP-ի քայքայման արագությունը 100-1000 անգամ ավելի ցածր է, քան գծավոր մկանները: Այս առումով հարթ մկանները հատկապես լավ են հարմարեցված երկարաժամկետ կայուն կծկման համար, ինչը չի հանգեցնում հոգնածության և էներգիայի զգալի սպառման:

Հարթ մկանները ներքին օրգանների, արյան անոթների և մաշկի մի մասն են: Նրանք առանձնանում են հետաքրքիր ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունների առկայությամբ՝ համեմատաբար դանդաղ շարժումներ կատարելու ունակությամբ և երկարատև տոնիկ կծկումներ։ Դանդաղ շարժումները (կծկումները), հաճախ ռիթմիկ բնույթով, խոռոչ օրգանների պատերի հարթ մկանների կծկումը՝ ստամոքս, աղիքներ, մարսողական գեղձերի խողովակներ, միզապարկ, լեղապարկ, ապահովում են այդ օրգանների բովանդակության շարժումը: Օրինակ՝ աղիների ճոճանակային և պերիստալտիկ շարժումները։ Հարթ մկանների երկարատև տոնիկ կծկումները հատկապես արտահայտված են խոռոչ օրգանների սփինտերներում; նրանց տոնիկ կծկումները կանխում են բովանդակության ազատումը: Սա ապահովում է լեղի առկայությունը լեղապարկում, իսկ մեզը՝ միզապարկում, իսկ կղանքի առաջացումը հաստ աղիքում։

Ցույց է տալիս ողնաշարավորների գծավոր և հարթ մկանների կառուցվածքը (ձախից) և կապը էլեկտրական (պինդ գծեր) և մեխանիկական (հատված գծեր) գործունեության միջև (աջ): Ա. Զոլավոր մկանները բազմամիջուկ գլանաձեւ բջիջներ են: Նրանք առաջացնում են արագ գործողության ներուժ և արագ կծկումներ: B. Հարթ մկանային մանրաթելերն ունեն մեկ միջուկ, փոքր չափսեր և ֆուլիֆորմ ձև: Նրանք միմյանց հետ կապված են իրենց կողային մակերևույթների միջոցով՝ բաց միացումների միջոցով և կազմում են բջիջների էլեկտրական միավորված խմբեր։

Իններվացիան ցրված է, մանրաթելերի ակտիվացումն իրականացվում է վեգետատիվ նյարդի երկայնքով տեղակայված ընդարձակումներից միջնորդի ազատման շնորհիվ։ Չնայած հարթ մկանային բջիջների գործողության ներուժը արագ է, արդյունքում առաջացող կծկումները դանդաղ են և երկարատև:

Արյան անոթների, հատկապես զարկերակների և զարկերակների պատերի բարակ հարթ մկանները գտնվում են մշտական տոնիկ կծկման վիճակում։ Զարկերակների պատերի մկանային շերտի տոնուսը կարգավորում է արյան ճնշումը և արյան մատակարարումը օրգաններին։

Հարթ մկանների շարժիչային նյարդավորումն իրականացվում է ինքնավար նյարդային համակարգի բջիջների պրոցեսներով, զգայուն՝ սիմպաթիկ գանգլիաների բջիջների գործընթացներով: Հարթ մկանների տոնուսը և շարժողական ֆունկցիան կարգավորվում են նաև հումորային ազդեցություններով։

Բոլոր հարթ մկանները կարելի է բաժանել երկու խմբի.

1. Հարթ մկաններ՝ միոգեն ակտիվությամբ։ Շատ աղիքային հարթ մկաններում (օրինակ՝ կույր աղիքը) գործողության պոտենցիալի հետևանքով առաջացած մեկ կծկումը տևում է մի քանի վայրկյան: Հետևաբար, կծկումները, որոնք հաջորդում են 2 վրկ-ից պակաս ընդմիջումով, համընկնում են միմյանց, և 1 Հց-ից բարձր հաճախականության դեպքում դրանք միաձուլվում են քիչ թե շատ հարթ տետանուսի (տետանման տոնով) (նկ. 2): Նման տետանուսի բնույթը միոգեն է. Ի տարբերություն կմախքի մկանների, աղիների, միզածորանի, ստամոքսի և արգանդի հարթ մկանները ունակ են ինքնաբուխ թետանման կծկումների մեկուսացումից և նյարդայնացումից հետո և նույնիսկ ներկառուցված գանգլիոն նեյրոնների շրջափակման դեպքում: Հետևաբար, նրանց գործողության պոտենցիալները պայմանավորված չեն նյարդային ազդակների մկանին փոխանցմամբ, այլ ունեն միոգեն ծագում։

Myogenic գրգռումը տեղի է ունենում սրտի ռիթմավար բջիջներում, որոնք կառուցվածքով նույնական են այլ մկանային բջիջներին, բայց տարբերվում են էլեկտրաֆիզիոլոգիական հատկություններով: Սրտի ռիթմավարի պոտենցիալները ապաբևեռացնում են մեմբրանը մինչև շեմային մակարդակ՝ առաջացնելով գործողության ներուժ: Կատիոնների բջիջ (հիմնականում Ca2+) մուտքի պատճառով մեմբրանը ապաբևեռանում է մինչև զրոյական մակարդակ և նույնիսկ մի քանի միլիվայրկյանով փոխում է բևեռականությունը մինչև +20 մՎ։ Վերաբևեռացումից հետո հաջորդում է սրտի ռիթմավարի նոր պոտենցիալը՝ ապահովելով գործողությունների հաջորդ ներուժի առաջացումը։ Երբ հաստ աղիքի պատրաստուկը ենթարկվում է ացետիլխոլինի ազդեցությանը, սրտի ռիթմավար բջիջները ապաբևեռացվում են մինչև մոտ շեմին, և գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը մեծանում է: Նրանց առաջացրած կծկումները միաձուլվում են գրեթե հարթ տետանուսի: Որքան մեծ է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը, այնքան ավելի միավորված է տետանուսը և այնքան ուժեղ է կծկումը, որն առաջանում է միայնակ կծկումների գումարման արդյունքում: Ընդհակառակը, նորէպինեֆրինի կիրառումը նույն պատրաստուկի վրա ձևավորում է հիպերբևեռային թաղանթ և, որպես հետևանք, նվազեցնում է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը և տետանուսի մեծությունը: Սրանք ինքնավար նյարդային համակարգի և նրա միջնորդների կողմից սրտի ռիթմավարների ինքնաբուխ գործունեության մոդուլյացիայի մեխանիզմներն են։

Նկ.2.

Ացետիլխոլինով (սլաքով) բուժումը մեծացնում է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը, որպեսզի առանձին հարվածները միաձուլվեն տետանուսի մեջ: Ներքևի ռեկորդը մկանային լարվածության ժամանակային ընթացքն է:

2. Հարթ մկաններ՝ առանց միոգեն ակտիվության։ Ի տարբերություն աղիքային մկանների, զարկերակների, սերմնահեղուկի, ծիածանաթաղանթի և թարթիչավոր մկանների հարթ մկանները սովորաբար ունենում են քիչ կամ ընդհանրապես ինքնաբուխ ակտիվություն: Նրանց կծկումը տեղի է ունենում իմպուլսների ազդեցության տակ, որոնք մատակարարվում են այս մկաններին ինքնավար նյարդերի միջոցով: Նման հատկանիշները պայմանավորված են նրանց հյուսվածքի կառուցվածքային կազմակերպմամբ։ Չնայած դրանում գտնվող բջիջները էլեկտրականորեն կապված են միացություններով, նրանցից շատերը ուղիղ սինապտիկ շփումներ են ստեղծում իրենց նյարդայնացնող աքսոնների հետ, բայց հարթ մկանային հյուսվածքում չեն կազմում սովորական նյարդամկանային սինապսներ: Հաղորդիչի ազատումը տեղի է ունենում բազմաթիվ խտացումներից (ընդլայնումներից), որոնք տեղակայված են ինքնավար աքսոնների երկարությամբ (նկ. 1):

Միջնորդները դիֆուզիայի միջոցով հասնում են մկանային բջիջներին և ակտիվացնում դրանք: Միաժամանակ բջիջներում առաջանում են գրգռիչ պոտենցիալներ՝ վերածվելով գործողության պոտենցիալների, որոնք առաջացնում են տետանիկ կծկում։

Հարթ մկանների գործառույթներն ու հատկությունները

Էլեկտրական գործունեություն. Վիսցերալ հարթ մկանները բնութագրվում են թաղանթային անկայուն ներուժով: Մեմբրանի ներուժի տատանումները, անկախ նյարդային ազդեցություններից, առաջացնում են անկանոն կծկումներ, որոնք մկանը պահպանում են մշտական մասնակի կծկման՝ տոնուսի վիճակում։ Հարթ մկանների տոնուսը հստակ արտահայտված է սնամեջ օրգանների սֆֆինտերներում՝ լեղապարկ, միզապարկ, ստամոքսի միացման վայրում տասներկումատնյա աղիք, իսկ բարակ աղիքները՝ հաստ աղիքներ, ինչպես նաև բարակ զարկերակների և հարթ մկաններում։ արտերիոլներ. Հարթ մկանային բջիջների թաղանթային ներուժը չի արտացոլում հանգստի ներուժի իրական արժեքը: Երբ թաղանթային պոտենցիալը նվազում է, մկանը կծկվում է, իսկ երբ մեմբրանի ներուժը մեծանում է, այն թուլանում է։

Ավտոմատացում. Հարթ մկանային բջիջների գործողության պոտենցիալները իրենց բնույթով ունեն ավտոռիթմիկ (պեյսմեյքեր)՝ նման են սրտի հաղորդիչ համակարգի պոտենցիալներին։ Pacemaker պոտենցիալները գրանցվում են հարթ մկանների տարբեր հատվածներում: Սա ցույց է տալիս, որ ներքին օրգանների հարթ մկանային բջիջները ունակ են ինքնաբուխ ավտոմատ գործունեության: Հարթ մկանների ավտոմատացում, այսինքն. ավտոմատ (ինքնաբուխ) գործունեության ունակությունը բնորոշ է բազմաթիվ ներքին օրգանների և անոթների:

Առաձգական արձագանք. Վիսցերալ հարթ մկանների եզակի առանձնահատկությունն այն է, որ արձագանքում է ձգմանը: Ի պատասխան ձգվածության՝ հարթ մկանների կծկումները։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ ձգումը նվազեցնում է բջիջների թաղանթային ներուժը, մեծացնում է AP-ի հաճախականությունը և, ի վերջո, հարթ մկանների տոնուսը: Մարդու մարմնում հարթ մկանների այս հատկությունը ծառայում է որպես ներքին օրգանների շարժիչ գործունեությունը կարգավորելու միջոցներից մեկը։ Օրինակ, երբ ստամոքսը լցվում է, նրա պատը ձգվում է։ Ստամոքսի պատի տոնուսի բարձրացումը՝ ի պատասխան դրա ձգման, օգնում է պահպանել օրգանի ծավալը և նրա պատերի ավելի լավ շփումը մուտքային սննդի հետ: Արյան անոթներում արյան ճնշման տատանումներից առաջացած ընդլայնումը անոթային տոնուսի միոգեն ինքնակարգավորման հիմնական գործոնն է։ Վերջապես, աճող պտղի կողմից արգանդի մկանների ձգումը ծննդաբերության սկզբի պատճառներից մեկն է:

Պլաստիկ. Հարթ մկանների մեկ այլ կարևոր սպեցիֆիկ բնութագիրը լարվածության փոփոխականությունն է՝ առանց դրա երկարության կանոնավոր կապի։ Այսպիսով, եթե ներքին օրգանների հարթ մկանները ձգվում են, նրա լարվածությունը կավելանա, բայց եթե մկանը պահվում է ձգման հետևանքով առաջացած երկարացման վիճակում, ապա լարվածությունը աստիճանաբար կնվազի, երբեմն ոչ միայն այն մակարդակին, որը կար մինչև ձգումը, այլ նաև. այս մակարդակից ցածր: Այս հատկությունը կոչվում է հարթ մկանների պլաստիկություն: Այսպիսով, հարթ մկանները ավելի նման են մածուցիկ պլաստիկ զանգվածին, քան վատ ճկուն կառուցվածքային հյուսվածքին: Հարթ մկանների պլաստիկությունը նպաստում է ներքին խոռոչ օրգանների նորմալ աշխատանքին։

Գրգռման և կծկման միջև կապը: Ավելի դժվար է ուսումնասիրել վիսցերալ հարթ մկանների էլեկտրական և մեխանիկական դրսևորումների միջև կապը, քան կմախքի կամ սրտի մկաններում, քանի որ ներքին օրգանների հարթ մկանները գտնվում են շարունակական գործունեության վիճակում: Հարաբերական հանգստի պայմաններում կարող է գրանցվել մեկ ԱԵԱ: Ինչպես կմախքի, այնպես էլ հարթ մկանների կծկումը հիմնված է միոզինի նկատմամբ ակտինի սահելու վրա, որտեղ Ca2+ իոնը կատարում է ձգանման ֆունկցիա:

Քիմիական զգայունություն. Հարթ մկանները շատ զգայուն են տարբեր ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի նկատմամբ՝ ադրենալին, նորէպինեֆրին, ACH, հիստամին և այլն: Դա պայմանավորված է հարթ մկանային բջիջների թաղանթի վրա հատուկ ընկալիչների առկայությամբ: Եթե աղիքային հարթ մկանների պատրաստուկին ավելացնեք ադրենալին կամ նորէպինեֆրին, թաղանթային ներուժը մեծանում է, AP-ի հաճախականությունը նվազում է և մկանները թուլանում են, այսինքն՝ նկատվում է նույն ազդեցությունը, ինչ սիմպաթիկ նյարդերի գրգռվածության ժամանակ:

Նորեպինեֆրինը գործում է հարթ մկանային բջիջների թաղանթի b- և b-ադրեներգիկ ընկալիչների վրա: Նորէպինեֆրինի փոխազդեցությունը β-ընկալիչների հետ նվազեցնում է մկանային տոնուսը ադենիլատ ցիկլազի ակտիվացման և ցիկլային AMP-ի ձևավորման և ներբջջային Ca2+-ի կապի հետագա աճի արդյունքում: Նորէպինեֆրինի ազդեցությունը β-ընկալիչների վրա արգելակում է կծկումը՝ մեծացնելով մկանային բջիջներից Ca2+ իոնների արտազատումը: